Основные структуры скелетной мускулатуры

На долю скелетной мускулатуры приходится примерно 45% массы тела человека. Быстрые сокращения и расслабления физических мышц позволяют совершать произвольные движения, тонические (постуральные) мышцы служат для поддержания вертикального положения тела, отвечают за позу и осанку. Аномалии мышц приводят к возникновению определенных заболеваний (миопатий).

Мышцы прочно прикрепляются к костям при помощи сухожилий. Мышечная ткань состоит из мышечных волокон (многоядерных мышечных клеток), которые простираются по всей длине мышцы. Мышечное волокно покрыто сарколеммой (плазмо-леммой, плазматической мембраной). Са-теллитные клетки, лежащие в углублениях сарколеммы, способны делиться, что обеспечивает регенерацию мышц.

Мышечные волокна с их сателлитами окружены внеклеточным матриксом. Каждое мышечное волокно окружено эндомизием. Волокна сгруппированы в пучки, а они, в свою очередь, окружены соединительной тканью, которая называется перимизием. Наконец, все пучки окружены эпимизием, который образует часть мышечной фасции. Соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды и нервы.

а) Мышечные волокна. Различают два типа мышечных волокон:

• I тип («медленные» волокна): содержат много митохондрий, миоглобина и мало гликогена, медленно сокращаются и расслабляются;

• II тип («быстрые» волокна): содержат различное количество митохондрий, миоглобина, много гликогена, быстро сокращаются и расслабляются.

Мышечные волокна состоят главным образом из миофибрилл, которые окружены саркоплазматическим ретикулумом. Каждая миофибрилла состоит из миофиламентов (сократительных нитей), ее функциональной единицей является саркомер. Саркомер состоит из толстых (миозин и связанные с ним белки) и тонких (актин, тропонин, тропомиозин) филаментов. Мышечное сокращение происходит тогда, когда нити сдвигаются относительно друг друга.

Правильное расположение филаментов придает мышцам их поперечнополосатый узор, наблюдаемый при световой микроскопии. Протеиновые комплексы, образующие цитоскелет, передают механическое усилие сокращения. Комплексы белков (винкулин, талин, интегрин, киназа очаговой адгезии), находящихся под сарколеммой, называются костамерами и соединяют диск Z с внеклеточным матриксом.

Дистрофин-гликопротеиновый комплекс (дистрофии, дистрогликаны, саркогликаны, синтрофины) взаимодействует с костамерами, в результате чего актиновые нити прикрепляются к внеклеточному матриксу. Промежуточные нити, например десмин, который окружает диск Z и соединяется с костамерами и ядерной мембраной, и ламин А/С (на внутренней ядерной мембране) способствуют стабилизации мышечных волокон. Таким образом, цитоскелет передает на внеклеточный матрикс силу, которая возникает при сокращении саркомера, и в то же время препятствует возникновению нежелательных деформаций.

Основные структуры скелетной мускулатуры

б) Сарколемма и внеклеточное пространство. В области моторной концевой пластинки на сарколемме имеются складки; в этом месте она работает как постсинаптический рецептор. Здесь обнаружены многочисленные белковые комплексы, в том числе ацетилхолинэстераза, специфическая мышечная тирозинкиназа, рапсин и утрофин. Для стабилизации сарколеммы особенно важен дистрофин-гликопротеиновый комплекс.

Посредством мерозина (ламинина-2) он обеспечивает связь сарколеммы с внеклеточным пространством. При повреждении сарколеммы в ее восстановлении участвуют кавеолин-3, дисферлин, аннексии А1 и А2, а также mitsugumin 53 (белок MG53). Внешний слой внеклеточного пространства образуют коллагены (коллаген IV и VI, перле-кан, декорин). Мембраносвязанные белки образуют каналы с избирательной проницаемостью для ионов натрия, калия, хлора и кальция (ионные каналы).

в) Ядра и комплекс Гольджи. Ядра мышечных волокон расположены под сарколеммой. В ядерной мембране имеются поры. Белки внутренней поверхности ядерной мембраны - ламины А/С - тесно взаимодействуют с белком эмерином. С комплексом Гольджи тесно связаны белки РОМТ1, POMGnT1 и фукутин.

- Читать "Основные структуры вегетативной (автономной) нервной системы"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 3.3.2020

Ваши замечания и вопросы: