Область базальных ганглиев состоит из четырех функциональных полей:
• полосатое тело (corpus striatum) = хвостатое ядро + скорлупа + прилежащее ядро;
• бледный шар = БШн + БШв;
• ЧС;
• субталамическое ядро.

Педункулопонтинные ядра, расположенные каудальнее ЧС, функционально тесно связаны с базальными ганглиями.

Скорлупа и бледный шар вместе образуют чечевицеобразное ядро. Хвостатое ядро и скорлупа вместе составляют дорсальный стриатум. Вентральный (лимбический) стриатум включает прилежащее ядро, обонятельный бугорок и центральное ядро миндалевидного тела. Ретикулярная вентральная часть ЧС содержит небольшое количество дофамина и железа, придающего ей красноватый оттенок, а компактная дорсальная часть - большое количество дофамина и меланина, окрашивающего ее в черный цвет (по этой причине и возникло ее название).

а) Связи. Базальные ганглии участвуют в управлении движениями, когнитивными процессами, ассоциативными процессами обучения, кратковременной памятью и эмоциями. Они образуют часть параллельных, разделенных продольно проводящих путей (кругов или петель), каждый из которых начинается и оканчивается в каком-либо кортикальном поле, выполняющем специфическую функцию: моторную (скелетные мышцы), глазодвигательную (саккады), ассоциативно-когнитивную (префронтальное поле), эмоционально-мотивационную (лимбическая кора).

Эти круги проходят через несколько переключательных станций от коры к стриатуму, бледному шару, таламусу и обратно к коре.

Стриатум и субталамическое ядро служат входной станцией для возбуждающих проекций от моторной коры, а БШв и ретикулярная часть ЧС - выходной станцией для тормозных проекций к таламусу. Существуют два круговых пути, обслуживающих моторные функции: так называемые прямой и непрямой. Прямой путь связывает стриатум с БШв и ретикулярной частью ЧС.

Непрямой путь идет следующим образом: БШн → субталамическое ядро → БШв → ретикулярная часть ЧС. Проекция от коры к субталамическому ядру называется «суперпрямым» путем («hyperdirect pathway» -Hdp). По последним данным, внутри этих путей существуют реципрокные проекции, поэтому информация здесь не просто передается, но и модифицируется.

б) Нейротрансмиттеры. Медиатором возбуждающих импульсов от коры, миндалевидного тела и гиппокампа к стриатуму служит глутамат. Синапсы между волокнами субталамического ядра, клетками БШв и ретикулярной части ЧС тоже глутаматергические. Возбуждающие и тормозные проекции, идущие от компактной части ЧС к базальным ганглиям, дофаминергические.

В стриатуме на теле нейронов расположены дофаминовые рецепторы преимущественно двух типов -D1- и D2-рецепторы, имеющие подтипы. D1 -рецепторы - возбуждающие, а D2 - тормозные. В стриатуме холинергические нейроны образуют переключательную станцию базальных ганглиев (трансмиттер ацетилхолин). Средние шиловидные (шипиковые) нейроны стриатума отдают тормозные проекции к БШн и БШв и к ретикулярной части ЧС (трансмиттеры: ГАМК, субстанция Р, динорфин и мет-энкефалин).

Другие ингибирующие ГАМКергические проекции идут от БШн к субталамическому ядру, от БШв к таламусу (вентролатеральное и переднее вентральное ядра), от ретикулярной части ЧС к таламусу и педункулопонтинным ядрам. Таламокортикальные проекции являются возбуждающими (глутаматергическими). Влияние изменений дофаминергической активности на циркулярную активность показано на рисунке.

в) Моторная функция. БШв и ретикулярная часть ЧС (ЧСр) дают тормозные проекции, оказывая непрерывное ингибиторное влияние на таламокортикальные нейроны. В системе прямого пути скорлупа активируется кортикальными и дофаминергическими (из компактной части ЧС) проекциями и, в свою очередь, направляет тормозные проекции к БШв/ЧСр, а те посылают тормозной импульс к таламическим ядрам, результатом чего является облегчение произвольных движений. При непрямом пути скорлупа получает тормозную афферентацию через кортикальные проекции и посылает тормозные проекции к БШн и субталамическому ядру.

В результате происходит усиление активности БШв/ЧСр, что приводит к чистому эффекту таламокортикального торможения движений. «Суперпрямой» путь непосредственно активирует субталамические структуры стриатума, оказывая тормозной эффект на таламус, что в итоге приводит к снижению двигательной активности. Педункулопонтинное ядро играет важную роль в локомоции и постуральном контроле, т.е. в регуляции положения тела в пространстве.

- Читать "Зрительная система, зрительный путь - кратко"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 3.3.2020