Корково-мозжечковый круг «встроен» параллельно корково-подкорковым кругам. Он также получает афферентацию от различных корковых зон (в том числе моторной, премоторных, соматосенсорной) и возвращает ее в преобразованном виде в моторные зоны коры через вентральное латеральное ядро таламуса.

Дентатоталамические волокна, в отличие от паллидо(нигро)таламических волокон, оказывают на таламокортикальные нейроны стимулирующее влияние и преимущественно проецируются на ПреМК и ПМК (Alexander G.E., 1997). Таким образом, мозжечок связан с более ограниченными зонами моторной и сенсорной коры, регулируя выполнение движений, осуществляемых под зрительным контролем, тогда как базальные ганглии взаимодействуют практически со всей новой корой, в том числе префронтальной корой и ДМК и участвуют в планировании и выполнении сложных действий.

В прошлом считалось, что афферентация от мозжечка и базальных ганглиев конвергирует на уровне таламуса и в интегрированном виде передается в кору, но в настоящее время установлено, что мозжечок и базальные ганглии проецируются на различные зоны моторного таламуса и различные зоны коры, хотя и существует некоторое перекрытие этих зон.

Сравнительные исследования показывают, что у человека значительное развитие претерпел не только пирамидный тракт, но и связи коры с мозжечком и базальными ганглиями. От каждого полушария большого мозга следует около 16 миллионов корковомостовых волокон, по которым информация поступает к коре и глубинным ядрам мозжечка.

Число кортикостриарных волокон, по-видимому, еще более значительно, так как стриатум каждого полушария у человека содержит 110 миллионов нейронов (Alexander G.A., DeLong M.R., 1992).

Стволово-мозжечковый круг образован нейронами красного ядра, нижних олив, ретикулярных ядер ствола и мозжечка. Почти все нейроны красного ядра человека принадлежат мелкоклеточной части. Они получают возбуждающую глутаматергическую афферентацию от моторной коры и контралатеральных зубчатых ядер мозжечка (через его верхнюю ножку) и, в свою очередь, посылают эфферентацию через центральный тракт покрышки в ипсилатеральные нижние оливы. От нижних олив волокна в основном следуют к контралатеральной коре и ядрам мозжечка (через его нижнюю ножку), замыкая таким образом своеобразный треугольник, впервые описанный французским неврологом P.Mollaret.

Поскольку дентаторубральные, руброоливарные и оливоцеребеллярные пути имеют возбуждающий характер, треугольник Mollaret представляет собой систему положительной обратной связи между мозжечком и ядрами ствола, в которой непрерывно происходит циркуляция импульсов, поддерживающая выполнение движений.

Нижние оливы получают афферентацию не только от красного ядра, но и от ПМК и ПреМК (через кортикоспинальные тракты), непосредственно от ядер мозжечка, а также от соматосенсорных, вестибулярных и зрительных путей и некоторых других структур. Таким образом нейроны олив получают возможность сравнивать планируемый результат, предоставляемый моторной корой, с реальным движением, информацию о котором несут сенсорные системы. Разряды нижних олив возникают при рассогласовании параметров ожидаемого и реально осуществляемого движения.

Оливарные нейроны в нормальных условиях разряжаются не ритмично, со средней частотой примерно 1 Гц, но способны к синхронному ритмичному разряду в широком диапазоне частот от 0,5 до 12 Гц. Разряд оливарных нейронов, достигая коры мозжечка, может служить таймером, способствующим координации движений во времени.

Ритмический разряд оливарных нейронов зависит от наличия в их мембране особых кальциевых каналов, которые генерируют при гиперполяризации мембраны низкопороговые кальцевые спайки, вызывающие рикошетную деполяризацию. Вхождение кальция в клетку при деполяризации активирует калиевые каналы, что приводит к длительной гиперполяризации, блокирующей кальциевые каналы. Таким образом возникают ритмические колебания мембранного потенциала клеток. Синхронизация активности нейронов нижних олив происходит благодаря наличию между ними щелевых контактов, осуществляющих прямую безмедиаторную передачу возбуждения.

Разряды оливоцеребеллярных волокон тормозят активность клеток Пуркинье, но растормаживают глубинные ядра мозжечка, что облегчает моторное научение. Нейроны мозжечка также склонны к развитию осцилляции и могут усиливать ритмическую активность, генерируемую в нижних оливах. С другой стороны, церебеллооливарные ГАМКергические волокна, отходящие от пробковидного и шаровидного ядер мозжечка, способны уменьшать синхронизацацию разрядов оливарных нейронов, ослабляя взаимодействие между ними.

Инактивация или деструкция нижних олив вызывает мозжечковую атаксию и интенционный тремор, как и поражение контралатеральных ядер мозжечка. Поражение структур треугольника Молларе может вызывать небный тремор, а также акционный тремор в конечностях.

- Читать далее "Роль мозжечка в системе регуляции движений. Функции мозжечка."