Объем мозжечка составляет лишь 10% от объема мозга, но при этом он содержит примерно половину общего числа нейронов головного мозга. Хотя анатомия и связи мозжечка, симптомы, возникающие при его поражении, хорошо изучены, его роль в системе регуляции движений до сих пор остается неясной.

В отличие от базальных ганглиев, получающих сенсорную информацию в переработанном виде (от сенсомоторной коры), в мозжечок значительная часть афферентации поступает непосредственно из спинного мозга (по спинно-мозжечковым путям). При этом спинно-мозжечковая афферентация соматотопически организована.

Кроме того, мозжечковая кора и глубинные ядра мозжечка получают афферентацию возбуждающего характера от стволовых ядер (в том числе от нижних олив, голубого пятна, ядер шва и, возможно, холинергических нейронов ППЯ). В мозжечок проецируется ПреМК, ПМК, в меньшей степени ДМК, а также соматосенсорная, задняя теменная, поясная, зрительная и, возможно, слуховая кора. Однако мозжечок в значительно меньшей степени связан с ассоцитивными зонами коры, чем ба-зальные ганглии.

От соответствующих зон коры больших полушарий информация поступает в кору контралатерального полушария мозжечка через корково-мозжечковые пути, которые могут прерываться в ядрах моста, ретикулярной формации, красном ядре или нижних оливах (прецеребеллярных ядрах). На глубинных ядрах мозжечка происходит конвергенция сенсорной возбуждающей афферентации, поступающей по спинномозжечковым и вестибуломозжечковым путям, а также тормозной афферентации от ГАМКергических нейронов коры мозжечка (клеток Пуркинье).

От ядер мозжечка импульсация преимущественно направляется в ядра ствола (красное ядро, ретикулярную формацию, нижние оливы, латеральное вестибулярное ядро), а также в заднюю часть вентрального латерального ядра таламуса (вентральное промежуточное ядро по классификации Hassler). Мозжечковоталамический путь, проходящий через верхние ножки мозжечка, преимущественно формируют волокна от зубчатого и промежуточного ядра.

Поскольку мозжечок не имеет прямых связей с двигательным аппаратом спинного мозга, он участвует в регуляции движений опосредованно — через стволово-спинальные и кортико-спинальные системы. Через вестибуло- и ретикулоспинальные тракты мозжечок координирует аксиальные движения, а через связи с моторными зонами коры — движения конечностей.

Как и базальные ганглии, мозжечок модулирует длиннолатентные транскортикальные рефлексы. Внутри мозжечковых систем обработка информации организована по параллельному принципу — вестибулярная, спинальная и церебральные отделы мозжечковой коры (выделяемые по источникам их афферентации) независимо друг от друга проецируются на соответствующие ядра мозжечка, а через них на различные стволовые или корковые структуры.

Глубинные ядра мозжечка.

Особенностью зубчатого ядра, отличающей его от других ядер мозжечка, является отсутствие прямых связей с восходящими сенсорными путями. Оно получает информацию преимущественно от латеральной коры мозжечка и коры больших полушарий (через кортико-бульбо-церебеллярные пути). Исследования на приматах показали, что в ряде случаев (например, при выполнении быстрых произвольных движений, производимых под контролем зрения) нейроны зубчатого ядра разряжаются раньше нейронов моторной коры.

Инактивация зубчатого ядра у приматов приводила к нарушению координации хватательных движений ипсилатеральной верхней конечности, но стереотаксическая деструкция зубчатого ядра у человека не вызывает тремора или атаксии.

Активация зубчатого ядра и латеральной коры мозжечка происходит при выполнении нейропсихологических тестов или обработке сенсорной информации и пропорциональна сложности задачи. Латеральная кора и зубчатые ядра выполняют важную роль в процессе моторного планирования и обучения, особенно в тех случаях, когда возникает необходимость согласовать несколько потоков информации или скоординировать активность нескольких сегментов тела.

Пробковидное и шаровидное ядра мозжечка получают афферентацию из трех источников — от парамедианной мозжечковой коры, соматосенсорных восходящих путей, а через корково-мосто-мозжечковые пути и от сенсомоторной коры. Эта часть мозжечка с коротким латентным периодом реагирует на новую соматосенсорную афферентацию и обеспечивает координацию агонистов и антагонистов. При поражении этих структур мозжечка замедляется активация мышц-антагонистов, что приводит к дисметрии и интенционному тремору.

Ядро шатра получает афферентацию от коры червя и флоккулонодулярной доли, которая напрямую связана с латеральным вестибулярным ядром. Ядро шатра и срединная мозжечковая кора участвуют в вестибулоокулярном контроле и регуляции ходьбы. Менее значительная часть афферентации от ядра шатра направляется к вентральному латеральному и вентромедиальному ядрам таламуса. Поражение ядра шатра вызывает тяжелое нарушение туловищного равновесия и атаксию ходьбы с частыми падениями в сторону поражения.

Следует отметить, что довольно обширные поражения коры мозжечка иногда остаются асимптомными, но сравнительно небольшие поражения глубинных ядер мозжечка часто приводят к весьма грубой симптоматике.

- Читать далее "Корково-мозжечковый круг. Стволово-мозжечковый круг."