Взаимодействие между различными кругами осуществляется главным образом на корковом уровне, тогда как на подкорковом уровне связи между кругами выражены в минимальной степени, о чем свидетельствует отсутствие корреляции между разрядам нейронов, относящихся к различным кругам. Таким образом, круги представляют собой параллельные каналы обработки информации, потоки импульсации в которых не смешиваются.

Параллельная организация этих систем позволяет предположить, что операции, выполняемые на одинаковых этажах разных кругов типологически сходны, а их функции в основном зависят от того, какие структуры направляют в них импульсацию и в адрес каких структур она, пройдя весь круг, возвращается.

С другой стороны, анатомические данные указывают, что известная степень конвергенции все же существует — на стриатум топографически проецируется практически вся кора, а возвращается информация лишь в ограниченные зоны лобной доли. Электронно-микроскопические исследования свидетельствуют о конвергенции кортикостриарных волокон на клетках стриатума — на каждой стриарной клетке конвергируют около 5000 нейронов коры, а соотношение клеток стриатума и паллидума показывает, что на 1 клетке БШн конвергирует как минимум 300 клеток стриатума, а на 1 клетке БШв — около 100 стриарных нейронов.

Паллидарные нейроны имеют обширные дендритные поля, взаимодействующие с аксонами большого числа стриарных нейронов, что может быть анатомической основой для конвергенции и создает условия для рекомбинации корковой афферентации — важного механизма модуляции корковой активности. Но эта конвергенция, по видимому, происходит главным образом внутри кругов, но не между кругами.

Конвергенция различных кругов, по видимому, все же происходит благодаря системе коротких обратных связей от БШн к стриатуму, обеспечивающей интеграцию лимбического и ассоциативного путей. Вероятно, существует конвергенция и на уровне ЧСр, которая может обеспечивать функциональное взаимодействие различных кругов и в частности способность лимбического или ассоциативного круга изменять активность моторного круга.

Благодаря этому механизму появление внешнего стимула, вызывающего разряд стриарных нейронов в ХЯ или передней части Ск, через непрямой стриатонигральный путь приводит к торможению активности моторных таламокортикальных нейронов, следствием чего является прерывание или переключение двигательной программы в моторных зонах коры. Кроме того, конвергенция стволовых проекций различных кругов может происходить на уровне таламуса и ППЯ. Взаимодействие моторного круга с лимбическим и ассоциативным кругами позволяет претворять определенные мотивации и идеи в конкретные действия.

Относительная функциональная независимость кругов и отдельных каналов внутри кругов, по видимому, имеет динамический характер и в значительной степени зависит от адаптивной модификации синапсов в процессе научения. В результате повторного использования («проторения») синапсов избирательно усиливаются связи между взаимодействующими нейронами со сходными функциональными свойствами. Как показывают экспериментальные данные, в условиях дефицита дофамина в базальных ганглиях частично утрачивается специфичность разрядов нейронов БШ и СТЯ и возрастает степень синхронности разрядов соседних нейронов.

Таким образом, дофамин может способствовать поддержанию функциональной изоляции между различными кругами или каналами внутри одного круга. Возможно, что аналогичную роль выполняют и другие медиаторы (например, серотонин).

Функции моторного круга.

Данные нейрофизиологических исследований позволяют предполагать, что моторный круг может выполнять несколько функций. Активация нейронов премоторных зон коры, Ск и БШв при предъявлении сигнала, задающего направление предполагаемого движения, которое должно быть осуществлено позже, свидетельствует об участии моторного круга в подготовке и планировании движений. Благодаря моторному кругу происходит выбор двигательных программ, инициация и реализация движений, наиболее адекватных в данный момент, включая движения, связанные с ходьбой и поддержанием равновесия.

Взаимодействие корковых и подкорковых структур способствует мобилизации и сосредоточению ресурсов внимания, эмоциональной поддержке двигательной активности.

При этом моторный круг не только облегчает выполнение адекватных в данный момент или в данных обстоятельствах двигательных актов, мобилизуя ресурсы внимания, эмоциональных реакций, но и тормозит нежелательные движения, которые могут помешать реализуемому действию. Примерно 30—50% нейронов моторных зон коры, Ск и БШ меняют свою активность лишь в зависимости от направления осуществляемого движения, но не от параметров мышечной активности.

Однако частота разрядов некоторых нейронов (в частности в БШв) коррелирует с амплитудой и скоростью осуществляемого движения — таким образом, моторный круг, вероятно, производит «шкалирование» некоторых параметров движения, обеспечивая его плавность и точность.

Кроме того, через моторный круг происходят синхронизация активности коры и спинного мозга и торможение спинальных рефлексов растяжения, которые облегчают выполнение произвольного генерируемого корой движения. Моторный круг может также сравнивать фазические реакции нейронов, которые отражают прохождение эфферентных копий моторных команд от ПМК, с проприоцептивной обратной афферентацией, которая через таламус поступает в моторные зоны коры, что создает условия для коррекции моторных команд, посылаемых на периферию.

Кроме того, благодаря моторному кругу возможно прерывание автоматизированного движения (если в изменившихся условиях его выполнение невозможно или нецелесообразно) и переход к более адекватным действиям, часто требующий сознательного контроля.

Обеспечивая своевременное переключение двигательных программ, моторный круг участвует в выполнении заученных многоэтапных последовательных движений. При этом временная организация движений может зависеть от связей моторного круга с мозжечком и нижними отделами теменной коры. Важнейшей функцией круга являются моторное (процедурное) научение и выработка двигательных навыков, благодаря которым происходит автоматизация движений.

Автоматизация, предположительно связанная с динамической реорганизаций активности групп стриарных нейронов, освобождает от рутинной работы значительные отделы мозга, участвующие в высшей нервной деятельности, мышлении, планировании, реагировании на новые незнакомые ситуации.

Поражение моторного круга может приводить к широкому спектру двигательных расстройств — от паркинсонизма и нарушений равновесия до гиперкинезов. Хотя при повреждении различных звеньев круга, образующих единый контур регуляции, может возникать сходная симптоматика (например, паркинсонизм может возникать при поражении ЧСк, стриатума, паллидума), клиническая картина все же существенно зависит от уровня поражения и его природы, локализации поврежденного звена и состояния смежных с ним звеньев.

- Читать далее "Функции базальных ганглиев. Признаки поражения базальных ганглиев."