Хотя в последние годы прояснились многие детали организации базальных ганглиев, их внутренних и внешних связей, роль этих структур в системе регуляции движений остается неясной. Учитывая стратегическое положение базальных ганглиев в организации моторного и других корково-подкорковых кругов, следует предположить, что их функции во многом совпадают. Экспериментальные и клинические данные, в частности анализ двигательных нарушений, возникающих при поражении базальных ганглиев, например, при болезни Паркинсона, показывают, что они могут участвовать в планировании, выборе, инициации, реализации и прекращении движений, регуляции их скорости, точности и плавности.

Причем в наибольшей степени они задействованы при выполнении:
- спонтанных, а не рефлекторных движений,
- заученных (автоматизированных), а не новых незнакомых действий, требующих сознательного контроля,
- последовательных (многоэтапных) или одновременно выполняемых (симультанных), а не простых движений.

Но до сих пор неизвестно, в какой мере симптомы заболевания отражают нормальную функцию базальных ганглиев, а в какой — вторичные изменения функции корковых зон, с которыми они связаны. Однако главная загадка, связанная с базальными ганглиями, заключается в том, что в некоторых случаях даже при их массивном повреждении не возникает никаких двигательных расстройств. Поражение выходных ядер (БШв/ЧСр) или зоны их проекций в таламусе часто оказывает лишь незначительный эффект на двигательные функции.

По мнению CD.Marsden и J.A.Obeso (1994), этот феномен объясняется тем, что базальные ганглии являются лишь одним из компонентов большой распределенной системы регуляции движений, но не служат «конечным путем» при выполнении любого типа движений. И поэтому их функции могут быть скомпенсированы за счет других, параллельных систем.

Нейрофизиологические исследования показали, что хотя активность многих нейронов базальных ганглиев зависит от движений, она плохо коррелирует с их кинетическими характеристиками. Поэтому участие в программировании деталей движения не является основной функцией базальных ганглиев. Изменение активности большинства нейронов стриатума происходит при появлении зрительных или слуховых стимулов, причем зависит не столько от их сенсорных, сколько от их знаковых характеристик (в частности, от того, предъявлялись ли они в прошлом, связаны ли они с положительными или отрицательными эмоциями).

Таким образом, базальные ганглии регулируют осуществление движений в зависимости от ситуации или контекста. В обычных условиях они облегчают автоматизированное выполнение заученных, отработанных целенаправленных движений, индуцированных корой, одновременно вытормаживая нежелательные движения или синергии. Но при изменении условий или появлении новых стимулов они могут прерывать или изменять текущую корковую активность, с тем чтобы создать условия для подготовки более адекватного движения.

По мнению J.L.Bradshaw и соавт. (1994), базальные ганглии можно сравнить с «автопилотом», который осуществляет выбор, реализацию и переключение двигательных программ на подсознательном уровне при выполнении автоматизированных движенийх в привычных условиях.

Функция базальных ганглиев, вероятно, осуществляется через тонкую настройку активности различных областей лобной коры. По мнению Brown и Marsden (1998), сигнал от базальных ганглиев способствует де-синхронизации ЭЭГ над моторными зонами коры, выявляющейся во время движения и в период, предшествующий движению. Этот феномен отражает переключение нейронов моторных зон коры с «холостого» альфа-ритма на рабочий гамма-ритм, обеспечивающее синхронизацию и интеграцию активности различных элементов распределенной системы регуляции движений, благодаря чему они могут участвовать в выборе, подготовке и реализации необходимых в данный момент движений.

При поражениях базальных ганглиев может страдать гибкость поведения за счет нарушения способности адекватно реагировать на новые сигналы или изменение ситуации: больные не в состоянии своевременно предотвратить реализацию текущей программы и переключиться на более адаптивное действие. Кроме того, при их поражении затруднена способность приобретать новые навыки, а обучение происходит более медленно и менее эффективно.

- Читать далее "Пирамидная система. Функции пирамидных систем."