а) Макроскопическая характеристика:
- Нервные стволы: блестящие серовато-белые тяжи
- 12 пар черепных нервов и 31 пара спинномозговых нервов
- Спинномозговые нервы соединены со спинным мозгом (СМ) двумя корешками: передним (эфферентный или центробежный, двигательный) и задним (аффекторный или центростремительный/чувствительный)
- Тела чувствительных нейронов: находятся в ганглиях задних корешов
- Тела двигательных нейронов: находятся в передних рогах СМ, а также в ядрах ствола головного мозга
- В дистальных отделах спинномозговые нервы делятся на передние и задние ветви:
• Иннервируют переднюю и заднюю части тела
• Передние ветви, иннервирующие конечности, формируют нервные сплетения
• Верхние сплетения: шейное, плечевое; нижние: поясничное, крестцовое

(Слева) Каждый аксон окружен миелин-продуцирующими шванновскими клетками и покрыт эндо-неврием . Несколько аксонов образуют пучок , каждый из которых покрыт периневрием . Несколько пучков, окруженных эпиневрием , образуют основной нервный ствол.
(Справа) На поперечном срезе периферического нерва при большом увеличении видны отдельные волокна (аксоны) расположенные параллельно друг другу и окруженные эндоневрием . Они образуют пучки, покрытые периневрием

(Слева) Каждый основной нервный ствол окружен эпиневрием . Это наружный слой плотной волокнистой соединительной ткани, сливающийся с окружающей фиброзно-жировой тканью . Через эпиневрий проходят кровеносные сосуды (vasa nevrorum), обеспечивающие трофику нерва.
(Справа) Периферические нервы состоят из многочисленных пучков , каждый из которых окружен периневрием

(Слева) Аксоны периферических нервов окрашены в красный цвет, а соединительная ткань — в сине-зеленый. Каждый пучок окружен периневрием , состоящим из множества концентрических слоев уплощенных клеток и коллагена.
(Справа) Каждое нервное волокно окрашено в красный цвет , а эндоневрий в сине-зеленый. Эндоневрий состоит из сателлитных клеток и тонкой соединительной ткани, которая окружает каждое нервное волокно

(Слева) Срез ганглия заднего корешка (уровень T10). Присутствуют скопления тел нейронов . Вокруг них расположены темные ядра сателлитных клеток меньшего размера . Продольные пучки нервных волокон принадлежат спинномозговому нерву, связанному с этим ганглием.
(Справа) При большом увеличении видны крупные сферические тела нейронов с крупными бледными центрально расположенными ядрами и четко выраженными ядрышками . В цитоплазме заметна субстанция Ниссля сине-коричневого цвета

б) Микроскопическое строение:

1. Нейрон/ганглиозная клетка: основная анатомо-функциональная единица:
• Высокоспециализированная клетка со сложной морфологией
• Перикарион (тело): крупное тело нейрона сферической формы:
- Крупные эухромные бледные ядра, четко выраженные ядрышки
• Субстанция Ниссля: базофильный материал в цитоплазме:
- Зернистая эндоплазматическая сеть и рибосомы
• Нейрофибриллы: аргентофильные нейрофиламенты, нейтротрубочки
• Дендриты: многочисленные ветвящиеся короткие отростки:
- Получают импульсы и передают их в тело нейрона
• Аксон: одиночный тонкий длинный отросток, который проводит импульс от тела нейрона:
- Аксоплазматический ток и система ретроградного транспорта

2. Типы нейронов:

• По числу и расположению аксонов и дендритов (полярности):
- Многополярные: несколько ветвящихся дендритов, один аксон, тело многоугольной (звездчатопирамидальной) формы
- Однополярные (псевдооднополярные): одиночный Т-образный отросток, разветвляющийся на аксон/ дендриты; встречается редко (в ганглиях)
- Биполярные: одиночный дендрит и одиночный аксон на противоположных полюсах веретеновидного тела; встречаются редко (сетчатка глаза, улитка)

• По длине аксона (типы Гольджи):
- Тип I: многочисленные дендриты, длинный аксон формирует нерв
- Тип II: короткие аксоны; вставочные нейроны в проводящих путях ЦНС

• По направлению импульса (двигательные и чувствительные):
- Двигательные: управляют эффекторными органами (мышцами, железами)
- Чувствительные: воспринимают стимулы от окружающей среды

3. Клетки-сателлиты или ненейрональные клетки:
• Шванновские клетки: развиваются из клеток нервного гребня; S100(+):
- Отделены от эндотелия базальной пластиной
• Периневральные клетки: фибробластическое происхождение; ЕМА(+)
• Эндоневральные капилляры, отходящие от vasa nevrorum:
- Плотные эндотелиальные соединения (гематоэнцефалический барьер)

4. Соединительнотканные оболочки:

• Эндоневрий: нежная соединительная ткань, мало клеток:
- Окружает каждое нервное волокно

• Периневрий: концентрические ряды клеток, коллаген:
- Окружает каждый пучок волокон
- Сливается, формируя чувствительные окончания, двигательные концевые пластинки
- Переплетается с мягкой и паутинной оболочками

• Эпиневрий: Плотная волокнистая соединительная ткань:
- Окружает основной нервный ствол (несколько пучков)
- Сливается с окружающей жировой клетчаткой
- Переходит в твердую мозговую оболочку

(Слева) Периневрий вокруг этого мелкого нерва состоит из коллагена и веретеновидных периневральных клеток. Пустое пространство представляет собой обусловленный фиксацией артефакт, который не следует принимать за признак атрофии. Ядра сателлитных клеток преимущественно принадлежат шванновским клеткам.
(Справа) Срез нервного пучка, окрашенный трихромовым методом. Аксоны и миелиновые оболочки окрашены красным , а нежная соединительная ткань эндоневрия — синим

(Слева) Иммуногистохимическое окрашивание антителами к белку нейрофиламентов позволяет визуализировать крупные аксоны, покрытые миелином . Вариабельность диаметра окрашенных аксонов отражает различное количество миелина, окружающего каждое нервное волокно/аксон. Немиелинизированные аксоны очень тонкие и практически незаметны.
(Справа) Миелин окрашен в темносиний цвет. Видны покрытые миелином нервные волокна крупного и малого диаметра

(Слева) На продольном срезе, окрашенном толуидиновым синим, видны перехваты Ранвье в виде промежутков между миелиновыми оболочками. Межузловой сегмент миелинизирован одной шванновской клеткой.
(Справа) Люксол прочный синий окрашивает миелин в сине-голубой цвет (в представленном случае заметен вокруг крупных аксонов , которые окрашены в черный цвет по Бильшовскому). Аксоны малого диаметра миелином не покрыты. Этот метод окрашивания позволяет выявить демиелинизирующие процессы или ремиелинизацию

(Слева) Среднее увеличение поперечного среза периферического нерва. Выраженная экспрессия белка нейрофиламентов в пучках нервных волокон. Пространство между пучками выполнено периневрием.
(Справа) Выраженная экспрессия белка S100 в шванновских клетках эндоневрия. В окружающих нервных волокнах экспрессия S100 отсутствует

(Слева) Аксоны окружены миелиновой оболочкой , продуцируемой шванновскими клетками. Хорошо видны ядра и цитоплазма шванновских клеток с выраженной эндоплазматической сетью.
(Справа) На срезе толстой кишки представлено сплетение Ауэрбаха. Это скопление ганглиозных клеток в нервной системе кишки. Увеличенное число лимфоцитов не является нормой, однако причина таких изменений не всегда ясна

(Слева) Поперечный срез периферического нерва со шванномой . Опухоль занимает центральную часть нервного ствола, оттесняя на периферию нормальные нервные волокна.
(Справа) Иммуногистохимическое исследование с антителами к белку нейрофиламентов позволяет визуализировать шванному, в которой отсутствует экспрессия этого маркера. В нормальных нервных волокнах , смещенных на периферию, а также в рядом расположенном нерве белок нейрофиламентов экспрессирован

в) Организация периферической нервной системы:

1. Нервное волокно: длинный отросток нейрона (обычно аксон):
• Объединяются в пучки соединительнотканными влагалищами
- Волокна могут быть миелиновые (2-18 мкм) и немиелиновые (0,2-3,0 мкм):
• Миелин: липопротеиновый комплекс; изоляционное покрытие:
- при окрашивании гематоксилином и эозином имеет вид бледного неокрашенного гало вокруг аксона

2. Перехваты Ранвье: разрывы в миелиновых оболочках:
• Межузловой сегмент, участок, миелинизированный одной шванновской клеткой
• Миелиновой оболочкой может быть окружено разное количество волокон (5-20 аксонов)

3. Синапс: специализированный мембранный контакт (нейронов):
• Обычно: аксон одной клетки с дендритами другой

4. Нервный узел: скопление тел нейронов, глиальные клетки:
• Вегетативный либо чувствительный

г) Особенности и варианты. Ошибки и артефакты:
- Механическое разрушение/артефакт раздавливания создает картину аксональной дегенерации
- Электрокоагуляция/термический артефакт может создавать картину, похожую на инфаркт
- Раздавленные сосуды можно принять за признак излечен-ного/фиброзного васкулита
- Фиксация в гиперосмолярном растворе вызывает сморщивание ткани
- Пустоты вокруг нейронов можно принять за признак атрофии

- Читать "Центральная нервная система - нормальная гистология под микроскопом"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.9.2023