Висцерорецепция - с точки зрения физиологии человека

Оглавление статьи:
  1. Сенсорные функции ноцицепции
  2. Нейронная основа ноцицепции
  3. Резюме
  4. Список использованной литературы

а) Сенсорные функции висцерорецепции. Информация о функциональном состоянии внутренних органов постоянно передается через вагусные и спинальные висцеральные афференты в ЦНС, но обычно это не приводит к осознанному восприятию. Потенциальные или действительные повреждения тканей внутренних органов вызывают висцеральную боль, которая ошибочно локализуется в коже (отраженная боль в зонах Геда).

Другими ощущениями, исходящими от внутренних органов, могут быть нелокализованные ощущения, такие как голод, жажда или удушье.

1. Свойства висцерорецепции. Выделить отдельные ощущения висцерорецепции представляется сложным по следующим причинам:
- активность висцеральных афферентов воспринимается преимущественно неосознанно;
- нелокализованные ощущения, такие как удушье или тошнота, зависят от активности сенсоров в ЦНС;
- висцеральная боль ошибочно локализуется в коже;
- неболевые ощущения могут опосредоваться через париетальные афференты.

В табл. 5 представлены важнейшие функции чувства висцероцепции.

Висцерорецепция

2. Сердечно-сосудистая система. Механорецепторы определяют среднее кровяное давление в системе высокого давления, а в системе низкого давления — внутрисосудистый объем. Эти сигналы поступают в регуляторные контуры кровообращения, водного и электролитного обмена, но тем не менее воспринимаются неосознанно.

Химическое раздражение ноцицептивных афферентов сердца или кровеносных сосудов вызывает боль. При больших физических нагрузках человек может ощущать собственную сердечную деятельность, это локализованное чувство опосредуется механорецепторами в стенке грудной клетки.

3. Дыхание. Дыхательная функция контролируется хеморецепторами в каротидном синусе и в дыхательном центре продолговатого мозга и в целом воспринимается неосознанно. В то время как опасная нехватка О2 не ощущается, усиление дыхательных движений из-за повышенного рСО2 может вызвать чувство удушья.

Афференты из легких не играют в этом никакой роли, однако они могут вызывать кашель, который не только образует висцеросоматическую рефлекторную дугу, но и воспринимается осознанно.

4. Желудочно-кишечный тракт. Афференты из пищевода, а также из ротовой полости передают тактильные и термические ощущения. Сенсорные ощущения из средних отделов кишечника (вздутие), вероятно, являются результатом активации механорецепторов в брюшной стенке. Прямая кишка тоже механически чувствительна и опосредует ощущение императивного позыва к дефекации.

Сильное растяжение, спазмы, ишемия и повреждение ткани в результате воспаления или опухоли приводят к висцеральной боли в желудочно-кишечном тракте. Общие ощущения желудочно-кишечного тракта преимущественно основываются на сигналах, которые достигают гипоталамуса (голод, сытость) или area postrema продолговатого мозга (тошнота) гуморальным путем.

5. Паренхиматозные и полые органы. Сенсорные ощущения, исходящие из печени, всегда болезненны. При этом на ноксические раздражители реагируют только капсула, кровеносные сосуды и желчные протоки. Паренхима печени, а также поджелудочной железы, почек, надпочечников, селезенки и головного мозга почти не иннервирована. Перерастяжение и спазмы мочевого тракта приводят к болезненным ощущениям. Помимо этого, воспринимается степень наполнения мочевого пузыря (позыв к мочеиспусканию).

б) Нейронная основа висцерорецепции. Висцеральная боль опосредуется спинальными афферентами и спиноталамической системой.

Сигналы, относящиеся к другим ощущениям и регуляторным процессам, передаются через блуждающий нерв. Центральное представительство состояния организма формируется в островковой коре (интероцепция).

Периферические сигналы для рефлексов, висцеральная боль, неболевые и общие ощущения достигают ЦНС через спинальные и вагальные висцеральные афференты (рис. ниже). Как правило, висцеральная боль передается через спинальные афференты, которые проходят в грудопоясничных сегментах вместе с симпатическими эфферентами, а в крестцовых сегментах — вместе с парасимпатическими эфферентами.

Висцерорецепция
Проекции и функции блуждающих и спинальных афферентов. А. Висцеральные афференты блуждающего нерва (черные) проецируют информацию в ядро одиночного пути (NTS) в продолговатом мозге. Клеточные тела преганглионарных эфферентных нейронов (синие), которые проецируют информацию через блуждающий нерв, лежат в дорсальном ядре блуждающего нерва и в двойном ядре. Б. Спинальные висцеральные афференты (красные) конвергируют с ноцицептивными афферентами кожи и мышц (тоже красные) в заднем роге спинного мозга на висцеросоматических нейронах, которые в свою очередь проецируют информацию в нижний и верхний ствол мозга, гипоталамус и таламус. Преганглионарные эфферентные нейроны (синие) находятся в боковом роге. Синаптическая передача в продолговатом мозге и в заднем роге находится под контролем нисходящих систем верхнего и нижнего ствола мозга (желтые)

После синаптического переключения в I или Х пластинах спинного мозга этот путь идет к соматосенсорному таламусу и парабрахиальному ядру. Вагальные афференты достигают ядра одиночного пути, а оттуда — гипоталамуса. Обе системы конвергируют. Передняя островковая кора представляет собой важный центр интеграции для осознанного восприятия висцерорецепции.

Из этого следует предположение о том, что представление состояния организма (интероцепция) формируется в островке, который, возможно, способствует восприятию и самого себя. Эфферентные сигналы, идущие к вегетативной нервной системе, проходят через переднюю часть поясной извилины и гипоталамус; оба относятся к лимбической системе.

P.S. Висцеральная боль в отсутствие периферической ноцицепции. Осознанное восприятие висцерорецепции опосредуется таламокортикальными афферентами, идущими к островковой коре. В следующем примере ощущение приступа стенокардии возникает только в результате раздражения таламуса.

Пациентке 69 лет была необходима имплантация раздражающего электрода в таламус для лечения резистентной к терапии боли в левой ноге вследствие воспаления оболочек спинного мозга. За девять лет до операции у пациентки начались боли в груди при нагрузке; после расширения коронарных сосудов ее состояние стабилизировалось. В рамках нейрохирургической операции сначала с помощью тонкого стимулирующего электрода в правом соматосенсорном таламусе искали место, в котором электрическое раздражение приводило к парестезии в левой ноге. В этом месте электрическая стимуляция облегчала хроническую боль в ноге.

В то же время раздражение вызывало сильную боль в груди с ощущением сжатия. Предполагая наличие острой сердечной недостаточности, пациентку лечили с помощью сосудорасширяющего препарата (нитроглицерина), однако таламическая стимуляция все еще оставалась болезненной. Операция была прервана без имплантации перманентного стимулирующего электрода.

Послеоперационное наблюдение (ЭКГ, контроль специфических для сердца ферментов в крови) не выявило каких-либо нарушений в работе миокарда. В этом случае боль была вызвана не активацией периферических ноцицепторов, а прямым раздражением ноцицептивных нервных клеток в таламусе, которые активировали соответствующие нервные клетки в коре головного мозга (вторичная соматосенсорная кора, островковая кора).

Примечательно в этом случае то, что речь шла об иллюзии висцеральной боли, воспринимаемой и пациенткой, и лечащими врачами как реальная, включая сопутствующие эмоциональные реакции.

в) Резюме. Сенсорные функции и нейронная основа висцерорецепции. Посредством висцерорецепции осознанно воспринимаются консистенция и температура блюд в пищеводе, а также степень наполнения прямой кишки и мочевого пузыря. Другие сигналы висцерорецепции в значительной степени не достигают нашего сознания, однако принимают участие в регуляторных контурах вегетативной нервной системы и висцеросоматических рефлексах.

Висцеральная боль преимущественно передается через спинальные афференты (в грудопоясничном отделе с симпатическими нервами, в крестцовом отделе с парасимпатическими нервами). Корковое представительство висцерорецепции формируется в островковой коре.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Функциональная оценка соматосенсорной системы в клинике - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.2.2025