Соматосенсорные проводящие пути и субмодальности - с точки зрения физиологии человека

Оглавление статьи:
  1. Восприятие с помощью пятого чувства
  2. Сенсорные ощущения и регуляторные оси
  3. Резюме
  4. Список использованной литературы

Женщина 33 лет обратилась в отделение неотложной помощи больницы университета из-за непривычных ощущений в левой ноге. За пять дней до обращения у нее начались локальные боли в спине и опоясывающее защемление мышц с левой стороны туловища. Одновременно развилось чувство онемения левой ноги. В правой ноге ощущения онемения не было, но возникало продолжительное ощущение тепла, которое периодически превращалось в жгучую боль.

При клиническом обследовании был выявлен спастический монопарез левой ноги с усиленными проприоцептивными рефлексами и положительным рефлексом Бабинского. Рузультаты количественного сенсорного тестирования показали нарушение ощущения осязания и вибрации в левой ноге, а также выпадение температурных и болевых ощущений при термической и механической стимуляции в правой ноге.

Эти симптомы соответствуют синдрому Броун-Секара при одностороннем поражении спинного мозга с левой стороны (рис. 2). В то время как двигательные симптомы проявляются ипсилатерально по отношению к повреждению, сенсорная симптоматика распространяется на ипсилатеральную и контралатеральную стороны тела из-за разделения соматосенсорных каналов (лемнискальная и спиноталамическая системы; рис. 1).

Соматосенсорные проводящие пути и субмодальности
Рисунок 1. Пути соматосенсорной системы. Черные: пути и ядра лемнискальной системы (механорецепция, проприоцепция). Красные: пути и ядра спиноталамической системы (терморецепция, ноцицепция, висцерорецепция). Постцентральная извилина содержит первичную соматосенсорную кору (SI). Оперкулярно-островковая кора содержит вторичную соматосенсорную кору и островковую кору (SII). Поясная извилина содержит соматосенсорные области, в основном в передней и средней частях. Топографическое расположение SI и SII показано на рис. ниже.
Соматосенсорные проводящие пути и субмодальности
Соматосенсорные области коры головного мозга человека. А. Сагиттальный разрез первичной соматосенсорной коры (SI) в постцентральной извилине с областями 3а, 3b, 1 и 2 (цитоархитектоническое деление по Бродманну). Б. Коронарный срез вторичной соматосенсорной коры (SII) в теменной области выше латеральной извилины с областями ОР1-ОР4 (цитоархитектоническое деление по Циллесу). Другие соматосенсорные области находятся в ассоциативной теменной коре (зона 5 и 7 по Бродманну). Красный: SI; зеленый: SII; синий: задняя теменная кора
Соматосенсорные проводящие пути и субмодальности
Рисунок 2. Диссоциированные нарушения чувствительности при синдроме Броун-Секара. А. Топография сенсорных и моторных дефицитов после левостороннего поражения спинного мозга на уровне сегмента Th6. Б. Поперечный срез спинного мозга на уровне Th6 и расположение проводящих путей, перерезка которых вызывает клинические симптомы, изображенные в части А и описанные во введении

Повреждения, затрагивающие только одну сторону спинного мозга, как в данном случае, встречаются редко. Чаще имеют место частичные нарушения, при которых выключается только болевая и температурная чувствительность (диссоциированное нарушение чувствительности).

Причиной заболевания оказался воспалительный процесс на уровне позвонков Th4-Th5 (сегмент Th6), что подтверждали пункция спинного мозга, анализ цереброспинальной жидкости и последующая магнитно-резонансная томография. Противовоспалительное медикаментозное лечение (кортизол в высоких дозах) улучшило симптоматику, пациентка смогла ходить и выписалась из больницы.

а) Восприятие с помощью пятого чувства. Кожа — наш самый большой по размеру орган чувств. Ее сенсорная способность охватывает несколько соматосенсорных субмодальностей, которые обрабатываются двумя отдельными путями ЦНС. Наряду с кожей соматосенсорная система иннервирует опорно-двигательный аппарат и внутренние органы.

1. Три субмодальности кожной чувствительности. Согласно традиционной теории пяти чувств, соматосенсорная система отвечает за пятое чувство — осязание. Под термином «осязание» в первую очередь подразумевается кожное осязание, механорецепция. Однако кожа может передавать и другие сенсорные ощущения: температуру (терморецепция) и боль (ноцицепция). Некоторые авторы говорят о субмодальностях, другие — о качественно разных соматосенсорных ощущениях.

Качественно разные ощущения кодируются в других сенсорных модальностях, таких как слух, зрение или вкус, путем параллельной обработки сигналов в пределах одной и той же системы проводящих путей (например, тонотопия в улитке внутреннего уха; цветоспецифические ганглиозные клетки в сетчатке; афференты языка, распознающие сладкое).

Соматосенсорная система, однако, включает две отдельные системы проводящих путей в ЦНС с различным направлением и различными синаптическими переключениями (рис. 1); таким образом, термин субмодальности более уместен, так как в пределах каждой соматосенсорной субмодальности можно различать еще и собственные качества ощущений.

2. Лемнискальная и спиноталамическая системы. Разделение соматосенсорной системы наиболее заметно в спинном мозге (рис. 1). Там механорецептивные сигналы проводятся через ипсилатеральный задний столб спинного мозга, а термо- и ноцицептивная информация — через контралатеральный передний столб. Система путей механорецепции называется лемнискальной системой, потому что проводящий путь заднего столба спинного мозга после первого синаптического переключения в ядрах заднего столба продолговатого мозга переходит на противоположную сторону в составе медиальной петли (лемниска) и достигает соматосенсорных областей таламуса.

Система путей терморецепции и ноцицепции называется спиноталамической системой, потому что волокна переднего столба спинного мозга являются аксонами второго нейрона (первое синаптическое переключение происходит в задних рогах спинного мозга) и идут непосредственно к соматосенсорным ядрам таламуса. В качестве синонима можно также встретить термин экстралемнискальная система.

3. Синдром Броун-Секара. При одностороннем поражении спинного мозга наблюдается дифференциальный дефицит соматосенсорных ощущений на обеих сторонах тела (рис. 2). В поврежденном сегменте моторика и все соматосенсорные субмодальности выпадают ипсилатерально относительно повреждения. В каудальных сегментах ипсилатерально происходит нарушение произвольной моторики (хромота), а также механорецепции и проприоцепции. На контралатеральной стороне отсутствуют терморецепция и ноцицепция.

4. Пять субмодальностей соматосенсорики. Наряду с механорецепцией кожи лемнискальная система отвечает за проприоцепцию, т. е. чувственное восприятие положения тела и мышечного напряжения. Спиноталамическая система наряду с терморецепцией и ноцицепцией опосредует висцерорецепцию, т. е. ощущения, исходящие от внутренних органов.

В соответствии с иннервацией органов эти афференты идут в составе нервов мышц, кожи или висцеральных нервов сначала к спинальному ганглию, где находятся тела соматосенсорных афферентных нейронов, а затем через задний корешок в спинной мозг. Этим спинальным афферентам в области головы соответствуют афференты тройничного нерва с аналогичными функциями. Ноцицептивные афференты встречаются во всех периферических нервах, афференты остальных четырех соматосенсорных субмодальностей присутствуют в определенных нервах (табл. 1).

Соматосенсорные проводящие пути и субмодальности

б) Сенсорные ощущения и регуляторные оси. В то время как активация соматосенсорных афферентов кожи часто приводит к осознанному восприятию, это не всегда происходит с афферентацией от опорно-двигательного аппарата и очень редко с афферентацией от внутренних органов. Здесь на передний план выходят рефлекторные дуги и регуляторные контуры.

1. Проводящие пути для сенсорных ощущений и пути, идущие к ВРАС. Для формирования осознанного сенсорного ощущения сигналы всех соматосенсорных субмодальностей должны достигать соматосенсорных зон коры больших полушарий головного мозга через специфические соматосенсорные проводящие пути (лемнискальную и спиноталамическую системы) и через соматосенсорные ядра таламуса.

Неспецифические пути различных сенсорных систем дополнительно иннервируют восходящую ретикулярную активирующую систему (ВРАС) в ретикулярной формации ствола мозга.

ВРАС опосредованно через неспецифические ядра таламуса поддерживает кору головного мозга в бодрствующем состоянии. Пути ноцицепции связаны с ВРАС довольно сильно. Исходя из этого, болевые раздражители служат особенно эффективными стимулами к пробуждению.

2. Регуляторные контуры. Наряду с этим в спинном мозге и стволе головного мозга существуют многочисленные подкорковые взаимосвязи соматосенсорных путей, которые находятся на службе моторных и вегетативных рефлексов. Проприоцептивные пути дополнительно имеют проекции в мозжечок и вестибулярные ядра. У висцеральных проводящих путей имеется одна особенность: Х пара черепных нервов (блуждающий нерв, n. vagus) иннервирует большинство внутренних органов посредством не только парасимпатических эфферентов, но и висцеральных афферентов.

Вагальные висцеральные афференты, тела которых лежат в узловатом ганглии (нижний ганглий блуждающего нерва), в основном связаны с рефлекторными дугами висцеральных рефлексов, в то время как осознанное восприятие из внутренних органов преимущественно опосредуется спинальными висцеральными афферентами.

3. Нисходящие пути. Наряду с восходящими путями, идущими к таламусу и коре, а также перекрестными связями с рефлекторными центрами спинного мозга и ствола головного мозга в соматосенсорной системе имеются и нисходящие пути. В составе пирамидного тракта они идут от соматосенсорной коры к ядрам заднего столба и к заднему рогу спинного мозга. Другие нисходящие пути от различных частей ствола мозга проходят в дорсолатеральном канатике также к заднему рогу спинного мозга. Поскольку функции нисходящих путей в значительной степени связаны с торможением или усилением ноцицепции, они рассматриваются отдельно.

в) Резюме. Субмодальности и системы соматосенсорных проводящих путей. Соматосенсорная система состоит из двух параллельных систем проводящих путей, передающих информацию пяти соматосенсорных субмодальностей: лемнискальная система — механорецепцию и проприоцепцию, спиноталамическая система — терморецепцию, ноцицепцию и висцерорецепцию.

Соматосенсорная система позволяет осознанно воспринимать сенсорные ощущения от кожи, опорно-двигательного аппарата и внутренних органов, а также участвует в работе моторных и вегетативных регуляторных контуров и в поддержании состояния бодрствования. Передача сигнала соматосенсорной системы в местах переключений модулируется посредством нисходящих путей.

Видео проводящий путь тактильной чувствительности

- Рекомендуем ознакомиться далее "Функциональные свойства соматосенсорных нейронов - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.2.2025