1. Сенсорные функции механорецепции
2. Нейронная основа механорецепции
3. Резюме
4. Список использованной литературы

а) Сенсорные функции проприоцепции. Даже с закрытыми глазами мы всегда твердо знаем, в каком положении находятся наши конечности, и можем точно рассчитать силу, с которой держим предмет. Функции этой соматосенсорной субмодальности необходимы для общей опорной и двигательной моторики.

1. Свойства проприоцепции. Проприоцепция передает такие виды ощущений, как положение, движение и сила.

2. Ощущение положения. Даже с закрытыми глазами мы хорошо информированы о положении наших суставов. Это можно проверить, если, например, пассивно поместить локтевой сустав в определенную позицию, а затем активно переместить его другой рукой. Чувство положения суставов пальцев рук и ног проверяется с помощью мелких движений в дорсальном, пальмарном или плантарном направлении (рис. 1).

3. Ощущение движения. Порог восприятия для чувства движения является функцией угловой скорости движения. Он не различается между активными и пассивными движениями. В проксимальных суставах наблюдаются более мелкие изменения угла (например, 0,2° при 0,3°/с в плечевом суставе), чем в дистальных (например, 1,2° при 12,5°/с в суставе пальца руки).

4. Ощущение силы. Благодаря чувству силы воспринимается мышечное усилие, необходимое для поддержания положения сустава или для выполнения движения (рис. 1). Порог различения составляет примерно 5% от исходного усилия (коэффициент Вебера равен 0,05). Интенсивность стимула кодируется почти линейно в диапазоне около 3 порядков (рис. 1): показатель энергетической функции по Стивенсу составляет 1,0.

Если требуется измерить вес предметов более точно, то их перемещают, держа в руке, вверх-вниз и, таким образом, используют совместно функции чувств силы и движения.

5. Эргорецепция. Даже если нормальная проприоцепция выходит из строя из-за повреждения лемнискальной системы, сохраняется ощущение грубой силы. Предположительно, оно основывается на температурной чувствительности свободных нервных окончаний в мышце или на их хемочувствительности к метаболитам энергетического обмена. Эти нервные окончания связаны со спиноталамической системой тонкими афферентными волокнами (группы III и IV).

P.S. Жизнь без проприоцепции. Проприоцепция обеспечивает двигательную систему обратной связью при выполнении моторных команд на всех уровнях. Последствия выпадения обратной связи иллюстрирует следующий пример.

У 19-летнего молодого человека после инфекционного мононуклеоза (железистой лихорадки Пфейффера) развилась сенсорная нейропатия. Тактильные ощущения и проприоцепция во всем теле ниже шеи полностью исчезли. Клиническое обследование показало нормальную мышечную силу. Из-за отсутствия проприоцепции пациент изначально оказался неспособенным двигаться. После 2-летней реабилитации пациент снова научился ходить. Сейчас он работает и выполняет работу по дому.

Электромиограмма нормальная, но сенсорная нейрограмма (Аβ-волокна) отсутствует. Лазерные вызванные потенциалы показывают нормальную ноцицепцию. Каждое движение и даже сохранение положения тела требуют осознанного усилия и зрительной обратной связи о положении тела. Вследствие этого пациент легко утомляется. Нейропатия не изменилась даже через 20 лет, но потеря проприоцепции в значительной степени компенсируется с помощью обучения.

б) Нейронная основа проприоцепции. Функции проприоцепции основаны на работе мышечных веретен (сенсор длины) и сухожильных органов Гольджи (сенсор силы).

1. Афференты суставов. Суставные капсулы наряду со свободными нервными окончаниями ноцицептивных афферентных волокон III и IV групп содержат корпускулярные окончания афферентов II группы типа нервных окончаний Руффини. Однако рецепторы растяжения в суставных капсулах, так же как и кожные рецепторы SA2, принимают лишь незначительное участие в определении положения сустава. После замены сустава способность ощущать его положение сохраняется, и за это в основном отвечают мышечные афференты (табл. 4).

2. Мышечные афференты. Скелетная мышца содержит два типа корпускулярных окончаний: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи (рис. 2). Мышечные веретена содержат окончания афферентов группы Ia (в основном динамическая реакция на раздражение) и группы II (преимущественно статическая реакция на раздражение). Они расположены параллельно мышечным волокнам и поэтому информируют о длине мышцы. Адекватным стимулом для них является увеличение длины мышцы. Это датчики контура регуляции длины, относящегося к спинальной моторике.

Сухожильные органы Гольджи содержат окончания афферентов Ib типа и локализованы в месте перехода от мышцы к сухожилию. Они расположены параллельно мышечным волокнам и сигнализируют о силе, развиваемой мышцой. Это датчики регуляторного контура, управляющего силой спинальной моторики, и единственные проприорецепторы, активируемые изометрическими сокращениями. Сухожильные органы Гольджи нечувствительны к пассивному растяжению мышцы и имеют значительно более высокий порог возбуждения, чем мышечные веретена. Ранее им ошибочно приписывали ноцицептивную функцию.

При активном сокращении мышцы, однако, их порог возбуждения крайне низок. Это связано с тем, что развиваемая мышцей небольшая сила возникает благодаря максимальному сокращению нескольких соседних двигательных единиц, что возбуждает нервные окончания в месте перехода от мышечного волокна к коллагеновым волокнам. Их адекватным стимулом является активно развиваемая мышечная сила. Чувствительность контура регуляции длины обусловлена γ-мотонейронами. При этом чувствительность мышечных веретен устанавливается на таком уровне, что они генерируют потенциалы действия со средней частотой и потому могут сигнализировать о сокращении мышцы посредством снижения уровня активности.

Чувствительность контура регуляции силы регулируется через Ib-интернейроны. Рецепторы Гольджи не являются спонтанно активными.

3. Кортикальные проекции. Проприоцептивные сигналы через лемнискальную систему достигают преимущественно зон 3а и 2 в первичной соматосенсорной коре, а также в первичной моторной коре (рис. ниже). Наряду с осознанным восприятием положения, движения и силы, эти сигнальные пути в моторной системе сообщают направление движения. Проприоцептивные афференты также проецируют в спиноцеребеллярные пути и обеспечивают спиноцеребеллум копией афферентной информации для точного регулирования моторики.

в) Резюме. Сенсорные функции и нейронная основа проприоцепции. Благодаря проприоцепции мы воспринимаем положение и движение суставов, а также силу сокращения скелетных мышц. Функции проприоцепции основываются на функциях двух типов периферических рецепторов в мышце: мышечных веретен (сенсоры длины) и сухожильных органов Гольджи (сенсоры силы). SA2-рецепторы в суставных капсулах и в коже вносят весьма незначительный вклад. В первичной соматосенсорной коре проприоцепция представлена в зонах 3а и 2.

Проприоцептивные сигнальные пути также обеспечивают обратную связь в моторной системе при генерировании усилия и осуществлении движения. После потери нормальной проприоцепции в результате повреждений лемнискальной системы сохраняется ощущение грубой силы (эргорецепция).

- Рекомендуем ознакомиться далее "Терморецепция - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.2.2025