1. Сенсорные функции терморецепции
2. Нейронная основа терморецепции
3. Резюме
4. Список использованной литературы

а) Сенсорные функции терморецепции. Даже небольшие изменения температуры кожи ощущаются, если они происходят достаточно быстро. Но за короткое время наше ощущение температуры адаптируется.

За пределами диапазона 30-35 °С даже длительная стимуляция вызывает долгое ощущение холода или тепла. Периферическая терморецепция вместе с датчиками температуры в ЦНС управляет терморегуляторным поведением. В зависимости от температуры ядра тела восприятие температуры может быть эмоционально окрашено и давать стимул к действию.

1. Статические температурные ощущения. Терморецепция передает такие качества ощущений как «тепло» и «холод». В области нормальной температуры кожи (30-35 °С) ощущение тепла или холода может полностью исчезать в результате адаптации («термически нейтральный», т. е. ни холодно, ни жарко).

Этот температурный диапазон называется зоной термической индифферентности (рис. 1). За пределами индифферентной зоны появляются длительные статические температурные ощущения. При температуре свыше 45 °С ощущение тепла сменяется тепловой болью, а при температуре ниже 15 °С ощущение холода сменяется болезненным ощущением мороза.

2. Динамические температурные ощущения. Они возникают даже при небольших изменениях температуры в пределах зоны индифферентности. Порог обнаружения охлаждения или нагрева зависит от скорости изменения температуры, площади раздражаемого участка кожи и начальной температуры.

Чем быстрее происходит изменение температуры и чем больше стимулируемый участок, тем меньшие изменения температуры могут быть восприняты. Охлаждение лучше воспринимается при низкой начальной температуре, нагрев — при высокой начальной температуре. Тренированные испытуемые могут при оптимальных условиях воспринимать изменение температуры на 0,2 °С.

3. Общие ощущения. В отличие от локализованного восприятия температуры и ее изменений на небольших участках кожи, замерзание и ощущение жары являются нелокализованными общими ощущениями, которые помимо температуры кожи зависят, в частности, от температуры ядра тела.

Замерзание воспринимается как неприятное ощущение, при этом вы ищете более теплое место или надеваете более теплую одежду. Эти общие ощущения участвуют в поддержании гомеостаза температуры ядра организма, контролируя терморегуляторное поведение и давая стимул к действию таким образом, что теплоотдача увеличивается при повышенной температуре ядра тела и наоборот.

При раздражении большой площади тела температурные ощущения кожи часто имеют аффективную окраску, например освежающая прохлада во время принятия душа после занятий спортом или неприятный холод при ожидании автобуса на остановке.

4. Парадоксальные температурные ощущения. Существуют две терморецепторные галлюцинации. При быстром нагревании кожи до более чем 45 °С возникает временное парадоксальное ощущение холода, которое быстро сменяется тепловой болью. Легкое охлаждение также может парадоксально восприниматься как тепло при селективной блокаде волокон А-типа, при некоторых видах полинейропатии и зачастую при рассеянном склерозе (парадоксальное ощущение тепла).

Эта галлюцинация иногда возникает и у здоровых испытуемых на стопах ног.

б) Нейронная основа терморецепции. Свободные нервные окончания в коже функционируют как сенсоры холода или тепла. Все они являются пропорционально-дифференциальными датчиками со статическими реакциями в зоне термической индифферентности (30-35 °С) и высокой чувствительностью к небольшим изменениям температуры.

P.S. В центральной нервной системе между этими двумя процессами существуют тормозные взаимодействия.

1. Периферические терморецепторы. В коже есть два типа терморецепторов. Оба являются свободными нервными окончаниями: их точное расположение в коже (эпидермис или дерма) еще неизвестно. Холодовые рецепторы (преимущественно афференты III группы) активируются охлаждением, тепловые рецепторы (афференты IV группы) — нагреванием.

При постепенном изменении температуры оба типа рецепторов вначале демонстрируют сильное изменение частоты генерации потенциалов действия, которая затем после адаптации приближается к исходному значению, хотя и не достигает его (рис. 2А и Б).

Таким образом, оба типа терморецепторов работают как пропорционально-дифференциальные датчики, кодирующие изменение температуры посредством своей дифференциальной (динамической) реакции, а статическую температуру кожи — посредством пропорционального (статического) ответа.

Оба типа терморецепторов демонстрируют статические ответы в области нормальной температуры кожи; благодаря этой спонтанной активности (без дополнительной стимуляции) их можно опознать при отведении из кожных нервов.

2. Кодирование статических температурных ощущений. Статические реакции терморецепторов имеют максимум: у холодовых рецепторов — при 20-25 °С, тепловых — при 40-45 °С (рис. 3А). Из-за этой формы функции стимул—ответ любая статическая частота генерации потенциалов действия в отдельном терморецепторе может быть вызвана двумя разными температурами (слева и справа от максимума соответственно) и, следовательно, не дает четкой информации об истинной температуре кожи.

Только благодаря взаимодействию холодовых и тепловых рецепторов информация становится однозначной: являются ли оба типа терморецепторов активными, находится ли температура в пределах диапазона 30-40 °С. Ниже этого предела статически активны только холодовые рецепторы, выше — только тепловые. Таким образом, ощущение температуры возникает в ЦНС из-за различий в активности холодовых и тепловых рецепторов. Оно не является простым отображением поступающих с периферии сигналов, так как в зоне термической индифферентности, где происходит адаптация до полного исчезновения температурных ощущений, оба типа терморецепторов демонстрируют статический ответ на раздражение, однако не адаптируются полностью.

3. Центральные нейроны терморецепции. В заднем роге спинного мозга (пластина I) находятся холодовые нейроны, которые возбуждаются афферентами холодовых рецепторов и затормаживаются афферентами тепловых (рис. 3Б). Эти нейроны могут линейно кодировать температуру кожи в широком диапазоне. Их аксоны проецируют в спиноталамическую систему к соматосенсорному таламусу. Оттуда возбуждение передается прежде всего в дорсальную островковую кору.

Другие нейроны в пластине I активируются как охлаждением, так и нагреванием и таким образом получают конвергентные возбуждающие входы (НРС-нейроны: активируются теплом (heat), щипком (pinch), холодом (cold)). Таламокортикальная обработка выходных сигналов этих нейронов тормозится холодовыми нейронами (рис. 3В). Поэтому если оба нейрона активируются низкой температурой кожи, доминируют холодовые нейроны и возникает температурное ощущение.

4. Нейронная основа парадоксальных температурных ощущений. Парадоксальные холодовые ощущения возникают при неадекватном раздражении холодовых рецепторов температурой выше 45 °С. Возникновение ощущения тепла объясняют растормаживанием НРС-нейронов: охлаждение может в таком случае парадоксально восприниматься как жара, если отсутствует их торможение.

Это происходит на периферии при блокаде миелинизированных афферентов в результате компрессии нервов или при некоторых нейропатиях. Тогда отсутствует активность холодовых нейронов в спинном мозге, опосредуемая афферентами III группы; в то же время НРС-нейроны продолжают возбуждаться чувствительными к холоду афферентами IV группы.

в) Резюме. Сенсорные функции и нейронная основа терморецепции. С помощью терморецепции мы узнаем изменения температуры кожи, в том случае если они происходят достаточно быстро. В пределах зоны термической индифферентности (30-35 °С) мы не воспринимаем статическую температуру кожи, потому что температурное ощущение полностью адаптируется; за пределами зоны статическая температура также воспринимается как постоянный холод или тепло.

Функции терморецепции основываются на центральной обработке входных сигналов от двух типов периферических рецепторов с противоположными ответами на раздражение: холодовые рецепторы (свободные нервные окончания афферентов III группы) активируются охлаждением, тепловые рецепторы (свободные нервные окончания афферентов IV группы) — нагреванием. В коре терморецепция представлена прежде всего в дорсальной островковой коре.

Парадоксальное ощущение холода при сильных тепловых стимулах основывается на неадекватном раздражении холодовых рецепторов. Парадоксальное ощущение тепла при холодовых стимулах основывается на центральном растормаживании.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Ноцицепция - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.2.2025