1. Пре- и постнатальное развитие соматосенсорной системы
2. Клиническая релевантность
3. Резюме
4. Список использованной литературы

а) Пре- и постнатальное развитие соматосенсорной системы. Развитие соматосенсорной системы включает сложные процессы нейрогенеза, миграции нейронов, синаптогенеза и селективной элиминации нейронов и синапсов.

1. Периферия и спинной мозг. Головной и спинной мозг развиваются из нервной трубки, спинальные ганглии — из нервного гребня. Иннервация кожи формируется на 7-15-й неделе беременности, с 8-й недели уже появляются некоторые рефлекторные дуги (возраст гестации = возраст зачатия + + 2 недели).

Контакты нейронов спинальных ганглиев со спинным мозгом формируются двумя волнами: вначале появляются аксоны больших клеток, которые образуют миелинизированные волокна, позже — аксоны мелких клеток, которые образуют немиелинизированные волокна. Механорецепция и проприоцепция развиваются до возникновения ноцицепции и терморецепции.

2. Головной мозг. В коре головного мозга нейробласты пролиферируют в нейроэпителии желудочков мозга, и оттуда нейроны мигрируют наружу вдоль радиальных глиальных клеток. Первые нейроны образуют только временно существующие структуры (предпластинка, позже разделяется на субпластинку и маргинальную зону), они предположительно организованы слоями.

В начале нейроны кортикальной пластинки дифференцируются в конечные кортикальные нейроны. В то время как пирамидные клетки развиваются локально, тормозные ГАМКергические интернейроны тангенциально мигрируют в соответствующие слои. Возбуждающие синапсы развиваются раньше, чем тормозные синапсы. Даже ГАМКергические синапсы на ранних стадиях развития являются возбуждающими, а не тормозными, поскольку они вызывают деполяризацию, а не гиперполяризацию из-за отрицательного равновесного потенциала хлорид-ионов.

Таламокортикальные афференты сначала достигают области субпластинки (20-22 неделя), а затем кортикального слоя (23-24 неделя). На 29-й и 30-й неделе в первичной соматосенсорной коре можно обнаружить сигналы ЭЭГ и соматосенсорные вызванные потенциалы.

3. Рефлексы и восприятие. У новорожденных детей уже можно вызвать рефлексы отдергивания с помощью легких механических стимулов; с возрастом эти рефлексы ослабляются. Напротив, активация коры кожными стимулами усиливается, что можно показать с помощью неинвазивного измерения кровоснабжения мозга (ближняя инфракрасная спектроскопия).

Хотя нейронный аппарат для осознанного восприятия соматосенсорных раздражителей, вероятно, существует уже с 29-30 недели, защитные реакции у новорожденных и плода не являются необходимым выражением болезненных ощущений.

4. Постнатальное созревание. Постнатально соматосенсорные пути созревают посредством усиливающейся миелинизации. Благодаря этому сокращаются задержки соматосенсорных вызванных потенциалов, несмотря на рост в длину. В периферических нервах миелинизация завершается в течение первого года жизни, в ЦНС этот процесс длится вплоть до 5-8 года жизни.

б) Клиническая релевантность. Программные ошибки в развитии соматосенсорной системы могут привести к эпилепсии. После инсульта программа развития частично «отматывается» назад.

1. Повреждения головного мозга. Эти процессы имеют клиническое значение при многих заболеваниях:

- дефекты из-за программных ошибок в развитии часто приводят к эпилепсии;

- после инсульта и других повреждений нервной системы программа развития частично «отматывается» назад, что может привести, например, к возбуждающему действию ГАМКергических синапсов.

Возможность использования в терапевтических целях рудиментарного нейрогенеза, который у взрослых еще происходит в области мозговых желудочков, является предметом интенсивных исследований.

2. Пластичность в зрелом возрасте. После повреждений соматосенсорной системы в первичной соматосенсорной коре регулярно происходит пластическая реорганизация рецептивных полей (SI). Деафференцированные в результате, например, ампутации кортикальные нейроны не остаются нечувствительными, а получают входные сигналы от соседних интактных афферентов. Таким образом, например, область лица в первичной соматосенсорной коре после ампутации распространяется и на область руки.

Эта реорганизация особенно ярко выражена у пациентов с фантомной болью, т. е. с хроническими болями в уже не существующей руке. Не только деафферентация, но и моторное обучение (например, игра на пианино) и даже краткое болезненное афферентное раздражение быстро приводят к заметному изменению соматотопического представительства.

Таким образом, топографически точная связь периферии с первичной соматосенсорной корой не фиксируется в процессе развития, но динамически поддерживается посредством активности на протяжении всей жизни путем формирования, усиления, ослабления или элиминации синаптических соединений. Соответствующие программы упражнений успешно применяются для лечения фантомных болей.

в) Резюме. Развитие и пластичность в зрелом возрасте. Рефлексы, опосредуемые соматосенсорной системой, при рождении сильнее, чем в зрелом возрасте, в то время как корковые реакции ослаблены. Это меняется в течение первого года жизни. Миелинизация центральных соматосенсорных путей завершается только в младшем школьном возрасте. Соматотопическое представительство можно модулировать пластически вплоть до зрелого возраста (реорганизация коры через обучение или через деафферентацию).

Во время регенерации после периферических или центральных повреждений эмбриональные программы развития частично «отматываются» назад.

- Вернуться в раздел "Физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.2.2025