1. Характеристики мышечных сокращений и мышечной силы
2. Соотношение между силой и длиной мышцы
3. Формы сокращений и мышечная работа
4. Скорость укорочения и мощность мышцы
5. Коротко
6. Список использованной литературы

а) Характеристики мышечных сокращений и мышечной силы. Для описания мышечных сокращений используют такие показатели, как сила, длина и время, а также скорость, работа и мощность; в механике мышечного сокращения различают активные и пассивные составляющие силы мышцы, а также упругие и сократительные компоненты.

1. Механика мышечного сокращения. Механическая деятельность мышцы характеризуется тремя основными переменными: силой, длиной и временем. Эти показатели позволяют рассчитать функциональные параметры: работу, скорость укорочения и мощность; далее они будут рассмотрены подробнее.

2. Пассивная и активная сила. Механические свойства скелетной мышцы подробно исследованы в экспериментах на изолированном препарате (рис. 1). Когда мышца расслаблена (в отсутствие стимуляции), она сохраняет длину покоя за счет фиксации обоих ее концов.

В этом состоянии она не генерирует активную силу, однако при ее растяжении возникает пассивное напряжение. Если мышцу, закрепленную при длине покоя, активировать электрическим стимулом, она будет развивать напряжение, однако не будет укорачиваться; это состояние называется изометрическим сокращением (рис. 1). При таком режиме деятельности сократительные элементы мышечного волокна передают силу регистрирующему устройству или сухожилию через посредство упругих внутримышечных структур.

Такие структуры, последовательно соединенные с сократительным аппаратом, располагаются с одной стороны мышцы в поперечных мостиках, с другой стороны — в Z-пластинках и на концах сухожилий.

3. Аналоговая модель. Упрощенная модель мышцы представляет собой систему из трех элементов (рис. 1):
- сократительный элемент (СЭ);
- последовательный упругий элемент (ПоУЭ);
- параллельный упругий элемент (ПаУЭ) (расположен параллельно СЭ и ответственен за пассивную выработку энергии).

Механическая аналоговая модель мышечного сокращения (независимо от представлений о соответствующих молекулярных механизмах) успешно применяется в проектах по биомеханике, например при разработке ортопедических протезов для пациентов с нарушениями нервно-мышечной системы.

б) Соотношение между силой и длиной мышцы. Пассивное напряжение и активная сила зависят от степени растяжения мышцы.

1. Кривая напряжения покоя. Соотношение между длиной и пассивной силой мышцы представлено на рис. 1. В отличие от упругого элемента, сила не увеличивается линейно при растяжении мышцы: кривая напряжения покоя поднимается тем круче, чем больше степень растяжения. Таким образом, модуль упругости мышцы в состоянии покоя возрастает при ее растяжении. Упругость и пассивное напряжение обеспечиваются отчасти волокнами титина, отчасти другими параллельными упругими элементами, такими как соединительнотканные структуры между мышечными волокнами.

Как показано на рис. 1, пассивная жесткость существенно различается у разных скелетных мышц: для некоторых мышц кривая напряжения покоя круто поднимается (М1), тогда как для других она отклоняется вниз (М2).

2. Соотношение между активной силой и длиной мышцы. От степени предварительного растяжения зависит также максимальная величина активной силы, которую мышца может выработать при данной длине. Во время сокращения активная сила суммируется с пассивным напряжением мышцы (рис. 1). Если при изометрических сокращениях регистрировать максимальную силу, развиваемую при данной длине мышцы, можно построить кривую изометрических максимумов (рис. 1).

Ее форма не одинакова для разных мышц, причем различия относятся лишь к тому участку кривой, который соответствует силе, развиваемой при большей длине мышцы. К примеру, кривая изометрических максимумов для мышцы М1 имеет локальный минимум в пункте б, в отличие от кривой для мышцы М2.

Эти различия относятся только к форме кривых напряжения покоя, поскольку зависимость активной силы от длины аналогична для обеих мышц (рис. 1). Кривая активной силы идет индивидуально, тогда как кривая напряжения покоя объединяется с кривой изометрических максимумов. Отметим, что наибольшая величина активной силы соответствует средним значениям мышечной длины. В физиологических условиях (in situ) деятельность скелетных мышц осуществляется при длине, которая близка к характеристическому оптимуму силы либо к начальной части спада кривой зависимости силы от длины; сердечная мышца, напротив, функционирует в условиях, соответствующих подъему кривой (рис. 1).

3. Активная сила и область перекрывания актина и миозина. «Колоколообразная» форма кривой соотношения между активной силой и длиной (рис. 1) объясняется разной степенью перекрывания актиновых и миозиновых филаментов (рис. 2). При изометрическом сокращении одиночного мышечного волокна кривая зависимости активной силы от длины саркомера образует характерный максимум в виде узкого плато при длине саркомера 2,0-2,2 мкм (рис. 2 слева, точка в); это примерно соответствует длине мышцы в состоянии покоя.

При уменьшении длины саркомера его сила снижается, поскольку направленные навстречу друг другу актиновые филаменты двух его половин начинают перекрываться, а толстые миозиновые филаменты упираются в Z-пластинки (рис. 2, точка а). Кроме того, расстояние между параллельными миофиламентами увеличивается, затрудняя прикрепление активных поперечных мостиков. В физиологических условиях (in situ) большинство мышц укорачиваются не более чем до 50-70% своей длины в покое. Когда мышечные волокна растянуты больше, чем их длина в покое, сила сокращения уменьшается, поскольку актиновые филаменты вытянуты из миозиновых пучков. Если длина саркомера достигает ~3,6 мкм, активная сила уже не развивается (рис. 2, точка d).

Кривая, представленная на рис. 2, получена в экспериментах на скелетной мышце лягушки. Что касается мышц человека, то здесь возможны как оптимальная длина саркомеров (рис. 2, плато на графике), так и длина, исключающая развитие активной силы. Например, в длинном разгибателе пальцев кисти человека (musculus extensor digitorum longus) in vivo выявлены саркомеры длиной более 3 мкм.

в) Формы сокращений и мышечная работа. Изометрические и изотонические сокращения в физиологических условиях (in vivo) практически никогда не встречаются в чистом виде; обычно они бывают смешанными. Когда мышца сокращается при нагрузке, она совершает внешнюю работу.

1. Формы сокращений. Существуют две основные формы сокращения.

- Изометрическое сокращение (также см. выше) — развитие силы (напряжения) при постоянной длине мышцы (рис. 1).

- Изотоническое сокращение — укорочение мышцы без изменений ее силы (напряжения) (рис. 3, точки а-в). Регистрация максимальных изотонических сокращений при разной исходной длине мышцы позволяет построить кривую изотонических максимумов; на рис. 3 она располагается под кривой изометрических максимумов.

2. Смешанные формы сокращений. Для живого организма не свойственны изометрические или изотонические сокращения в чистом виде; в деятельности наших мышц эти две основные формы сокращений используются в сочетаниях (рис. 3).

- При установочном, или изготовочном, сокращении мышца вначале сокращается в изотоническом режиме до тех пор, пока сила достаточна для подъема груза; когда дальнейшее укорочение мышцы становится невозможным, развивается мышечное напряжение, например движения жевательных мышц.

- При ауксотоническом сокращении мышца развивает силу (изометрическое напряжение) и одновременно укорачивается. Например, сокращение миокарда в фазу изгнания крови из желудочков во время сердечного цикла.

- При удерживающем сокращении, или сокращении с запаздывающей нагрузкой, мышца вначале развивает силу (изометрическое напряжение), затем осуществляет изотоническое сокращение, например при подъеме груза.

3. Максимумы удерживающих сокращений. На рис. 3 представлены результаты экспериментов с поднятием легкого (c-g-g'), умеренного (c-d-e) и тяжелого (с-h-h') груза при тетанической стимуляции изолированной мышцы; исходная длина мышцы одна и та же. Путем соединения высших точек данных для каждого удерживающего сокращения получена кривая максимумов удерживающих сокращений. Как известно, при тяжелой нагрузке степень мышечного укорочения меньше, чем при легкой нагрузке.

4. Мышечная работа. Когда мышца поднимает груз на определенную высоту (высоту подъема), она выполняет внешнюю работу. Мышечная работа равна произведению высоты подъема (величины укорочения мышцы) на вес груза (силу). На графике соотношения между длиной мышцы и силой (рис. 3) мышечная работа представлена площадью четырехугольника, стороны которого соответствуют развиваемой силе и величине укорочения мышцы. Четырехугольники, закрашенные розовым (рис. 3), демонстрируют, что выполняемая работа больше при умеренной нагрузке (с-d-e-f), чем при тяжелой (h-h') или легкой нагрузке (g-g'). Внешняя работа равна нулю, если нагрузка равна изометрической максимальной силе или если мышца сокращается без нагрузки.

г) Скорость укорочения и мощность мышцы. Наиболее высокая скорость укорочения мышцы регистрируется в отсутствие нагрузки; с увеличением нагрузки скорость снижается. Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения; мощность максимальна при умеренной скорости укорочения мышцы.

1. Соотношение между нагрузкой (силой) и скоростью укорочения мышцы. Если при сокращении мышца укорачивается, скорость укорочения зависит от нагрузки (рис. 4). Сила, которую мышца может развить во время сокращения, соответствует нагрузке. В отсутствие нагрузки мышца сокращается с максимальной скоростью (B_max). С увеличением нагрузки (по данным Хилла, 1938 г.) скорость сокращения гиперболически снижается (рис. 4). При очень быстром сокращении мышца, напротив, способна развивать гораздо менее значительную силу, чем при медленном сокращении. Вот почему при выполнении рывка спортсмен поднимает более тяжелый вес, чем во время толчка штанги.

2. Факторы, определяющие соотношение между силой и скоростью. V_max соответствует максимальной скорости скольжения филаментов актина и миозина относительно друг друга. Чем быстрее миозиновые головки расщепляют АТФ и вступают во взаимодействие с актином (т. е. чем выше активность АТФазы миозина), тем больше скорость элементарных актов скольжения. Мышечные волокна быстрого типа обладают АТФазой с высокой активностью, поэтому могут сокращаться очень быстро (табл. 3). Однако, несмотря на одинаковую скорость расщепления миозина в мышцах двух типов, время их укорачивания может различаться.

Длинные мышцы сокращаются быстрее, чем короткие, за счет суммирования расстояний, на которые укорачиваются последовательные саркомеры в миофибриллах. Кроме того, нужно учитывать, что ЦНС регулирует не только силу, но и скорость сокращения, которая (при стабильной нагрузке) может быть различной.

3. Концентрические и эксцентрические сокращения. Если активированная мышца укорачивается, преодолевая сопротивление нагрузки, то это — концентрическое сокращение (рис. 4). Если величина нагрузки соответствует силе, развиваемой при изометрическом напряжении, то мышца уже не укорачивается (изометрическое сокращение). При еще более значительной нагрузке активированная мышца растягивается; происходит эксцентрическое сокращение (рис. 4). Такое сокращение, вероятно, составляет часть нормальной последовательности движений локомоторных мышц, однако оно сопровождается патологическими явлениями.

С одной стороны, когда нетренированный человек поднимается в гору, эксцентрические сокращения некоторых мышц ног создают полезный эффект, поскольку препятствуют сползанию ступней. С другой стороны, при растяжении мышечных волокон часто возникают болезненные микротравмы и затем развивается синдром отсроченной мышечной боли.

4. Мощность мышечной работы. Мощность мышечной работы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения (или работе в единицу времени). На рис. 4 мощность представлена площадью прямоугольника, стороны которого соответствуют силе и скорости. Известно, что при легкой и при тяжелой нагрузках мощность субмаксимальна (рис. 4). При нагрузке, равной примерно одной трети максимальной изометрической силы (1/3V_max), мощность максимальна. Практическими примерами для пояснения рассматриваемых понятий могут служить обычная поездка на велосипеде или подъем в гору по извилистой тропе.

P.S. Синдром отсроченной мышечной боли (мышечная крепатура):

- Симптомы. Мышечная боль начинается обычно через некоторое время после эксцентрических сокращений, осуществляемых в связи с непривычными тормозящими (обычно спортивными) движениями, и продолжается примерно в течение недели. Особенно сильная боль проявляется в нетренированных мышцах, вероятно, вследствие недостаточной временной координации двигательных единиц, из-за чего отдельные группы волокон получают избыточную нагрузку. Мышечная боль проходит без последствий. Через несколько недель то же самое движение уже не вызывает боли.

- Патогенез. Внешняя растягивающая сила, которая воздействует на мышцу во время ее сокращения, вызывает разрывы саркомеров (микротравмы), прежде всего в области Z-пластинок. Согласно другому объяснению, боль возникает из-за аутолиза поврежденных мышечных волокон и развития отека с высвобождением веществ, вызывающих боль (таких, как ионы K+ или брадикинин). Мышечную крепатуру может также вызвать продолжительная интенсивная активация метаболизма, например при марафонском беге, на что указывают воспалительные реакции.

- Лечение. Улучшение происходит при растяжении мышцы и легкой динамичной работе. Эффективного медикаментозного лечения не существует. Лучшая профилактика — инициация кратковременной мышечной крепатуры.

д) Коротко:

1. Мышечная механика. Мышечное сокращение описывается такими переменными, как сила, длина и время сокращения, а также работа, мощность и скорость.

Механические свойства мышцы показаны на графике соотношения между силой и длиной мышцы; представлены кривые пассивного напряжения в покое и активной сократительной силы. Сила сокращения зависит от предварительного растяжения или от фактической длины саркомера; активная сила максимальна при длине саркомера 2,02,2 мкм. Активная сила зависит от длины мышцы, что объясняется взаимным перекрыванием актиновых и миозиновых филаментов.

Различают две основные формы сокращения — изометрическое (развитие силы без укорочения) и изотоническое (укорочение при постоянной силе). Обычно в организме используются их сочетания.

2. Работа, мощность и скорость сокращения. Мышечная работа равна произведению силы (нагрузки) на величину укорочения мышцы (высоту подъема груза). Мощность мышцы (произведение силы на скорость укорачивания) и работа максимальны при нагрузках средней величины. Скорость сокращения мышцы уменьшается при повышении нагрузки; ненагруженная мышца сокращается с максимальной скоростью.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Энергетика сокращения скелетной мышцы - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 17.10.2024