Генотип и фенотип. История изучения генотипа и фенотипа.

В начале XX века наиболее вдумчивые биологи-гибридизаторы У. Бэтсон в Англии и В. Иогансен в Дании осознали, что простые менделевские численные отношения особей с альтернативными проявлениями признаков — результат сложных клеточных и биохимических процессов. Именно поэтому уже в 1909 г. В. Иогансен предложил различать понятия генотип и фенотип, понимая под первым совокупность генетических задатков (генов) во всех хромосомах организма, а под вторым - совокупность наблюдаемых структурных и функциональных признаков организма, детерминируемых его генотипом. Позже немецким зоологом В. Хэкером изучение соотношений между генотипами и фенотипами организмов было названо феногенетикой.

Как известно, главный предмет изучения генетики (в том числе и феногенетики)— удивительная способность живых систем к самовоспроизведению, сопровождающемуся неизбежной изменчивостью как наследственной, так и благоприобретенной природы. Причем, при размножении организмов любой степени сложности поколение от поколения отделено стадией оплодотворенной яйцеклетки - зиготы. Следовательно, именно в зиготе и должна содержаться в закодированном виде вся наследственная информация, передаваемая от поколения к поколению.

Общие принципы строения генетического кода были раскрыты во второй половине XX века, а для некоторых видов, включая человека, были определены полные нуклеотидные последовательности всех хромосом. Гораздо меньше известно о механизмах реализации генетической информации, о становлении морфологических, физиологических, этологических и др. признаков.

Прежде чем приступить к анализу взаимодействия генотипа и фенотипа, необходимо ответить на вопрос, чем отличаются наследственные и ненаследственные признаки. Обдумывая эту проблему, легко придти к выводу, что, в сущности, ненаследственных признаков нет. Хорошо известна формула академика И.И. Шмальгаузена: «Наследуются не признаки, как таковые, а нормы их реакции на изменения условий существования организмов». Поясним сказанное примером. Если воспитывать гусениц некоторых бабочек при разных температурах, то из гусениц, выращенных при низких температурах, получаются темные формы бабочек, а при высоких - светлые. Это признак ненаследственный, потому что при перенесении тех и других гусениц в нормальные (средние) температурные условия окраска всех бабочек будет одинаковой, промежуточной, какой она и должна быть при этих температурах.

генотип и хромосомы

Но вот сам факт, что бабочки некоторых видов отвечают на понижение температуры потемнением окраски, а на повышение - посветлением, есть присущее им наследственное свойство, предусмотренное их генетическим кодом.

Пигментообразование у других организмов иначе реагирует на изменение температуры, либо вовсе нe реагирует.

Следовательно, у них наследственным признаком является другая норма реакции. В сущности, ненаследственные изменения - модификации также являются отображением какого-то наследственного свойства данной формы организмов. Понятие нормы реакции широко используется в медицинской генетике при описании изменчивости проявления наследственных болезней человека.

Еще один пример. В 1920-е годы у Drosophila funebris была выделена мутация, обусловливающая нерасправление крыльев у мух после их вылупления из куколок. Как известно крылья насекомых состоят из двух хитиновых пластинок, между которыми проходят жилки, являющиеся своеобразными кровеносными сосудами. У куколок крылья сложены определенным образом, а после вылупления имаго в жилки их крыльев нагнетается кровь, крылья расправляются, а основное их вещество (хитин) - отвердевает. Сейчас мутации, ведущие к нерасправлению крыльев известны у целого ряда насекомых. Но такая аномалия может быть и ненаследственной. В слишком сухих или слишком влажных культурах дрозофилы у некоторых особей затвердение хитина опережает нагнетание крови в жилки, и в результате крылья не расправляются.

При наблюдениях над большим числом индивидов из генетически различных штаммов оказалось, что имеется статистически вполне достоверное различие между числом таких «аварий» вылупления у различных штаммов, как содержащих крыловые мутации, так и не содержащих таковых. Причем эти «аварии» сами по себе не наследуются, поскольку свойственная данному штамму частота нерасправления крылышек в заданных условиях не изменяется независимо от того, брать ли для дальнейшего размножения особи с полностью расправленными или вовсе не расправленными крыльями. Таким образом, само нерасправление крылышек не наследуется, хотя предрасположение к такому нерасправлению наследственно, поскольку генетически различные штаммы характеризуются определенной частотой нерасправлений. Сходная ситуация складывается и при наследовании и проявлении неполно манифестирующих наследственных болезней человека,

Приведенные примеры показывают сложность взаимоотношений между генами и признаками,

В дальнейшем будет показано, что и у классических наследственных изменений, мутаций, часто наблюдается широкий диапазон модификационной изменчивости, определяемой взаимоотношениями генотипа с комплексом факторов «генотипической», «внутренней» и «внешней» среды организма; подробнее о таком дифференцированном понимании среды будет сказано ниже. Сложность взаимоотношений между молекулярным генетическим кодом и фенотипом давно уже ясна генетикам, и лишь поверхностные критики могут приписывать им упрощенный взгляд на проблему «ген - признак». На огромном материале хромосомных аномалий, особенно делеций, у животных, растений и человека, показано, что выпадение какого-либо гена из генотипа ведет не просто к выпадению соответствующего признака, а, как правило, к тяжелым общим морбидным, а то и летальным последствиям. Таким образом, в индивидуальном развитии организма генотип функционирует не как аддитивная сумма генов, определяющих соответствующую сумму признаков.

А как целостная система, в которой каждый ген влияет на многие признаки, а каждый признак определяется многими генами.

- Читать далее "Вариация наследственных признаков. Фенотип и развитие организма."

Оглавление темы "Генотип и кроссинговер.":
1. Генотип и фенотип. История изучения генотипа и фенотипа.
2. Вариация наследственных признаков. Фенотип и развитие организма.
3. Гетерогенные группы. Генокопии и фенокопии. Неоморфизм. Гипоморфизм. Антиморфизм.
4. Пенетрантностъ признака. Экспрессивность признака.
5. Неустойчивая и условная доминантность в генетике. Множественные аллели признака.
6. Сцепленное наследование. Полное сцепление. Неполное сцепление. Кроссинговер.
7. Расстояние между генами. Двойной кроссинговер. Интерференция генов.
8. Генетические карты. Картирование генов.
9. Сравнение карт. Неравный кроссинговер. Соматический кроссинговер.
10. Частота кроссинговера. Факторы влияющие на кроссинговер.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: