Генетические карты. Картирование генов.

Генетическое картирование - это определение группы сцепления и положения картируемого гена относительно других генов данной хромосомы.
Чем больше генов известно у данного вида, тем точнее результаты этой процедуры. Как правило, число генов в группах сцепления зависит от линейных размеров соответствующих хромосом. Однако, протяженные области конститутивного гетерохроматина (в районе центромеры и теломерных участков) практически не содержат генов и, таким образом, нарушают эту зависимость.

На первом этапе картирования определяют принадлежность гена к той или иной группе сцепления. Как известно, у D. melanogaster вдиплоидном наборе четыре пары хромосом: первая пара — половые хромосомы (XX — у самок, XY — у самцов), вторая, третья и четвертая — аутосомы. Число генов в Y-хромосоме самцов очень мало. Для локализации вновь возникшей мутации необходимо располагать набором маркерных генов для каждой хромосомы. Картирование мутации основывается на анализе ее сцепления с этими маркерами. Например, если интересующая нас мутация наследуется независимо от маркеров второй хромосомы, делается вывод о ее принадлежности к другой группе сцепления.

Скрещивания проводятся до тех пор, пока не удастся выявить сцепленное наследование анализируемой мутации с маркерными мутациями какой-либо хромосомы.

генетические карты

Второй этап картирования подразумевает определение положения гена на хромосоме. Для этого подсчитывают расстояние между этим геном и уже известными, маркерными генами. Для подсчета генетических расстояний проводят специальные скрещивания, в потомстве которых учитывают частоты кроссоверных и некроссоверных особей. Предполагается, что расстояние между двумя генами пропорционально частоте кроссинговера между ними. Следует иметь в виду, что, чем дальше расположены друг от друга гены, тем чаще между ними происходят множественные перекресты и тем больше искажается истинное расстояние между этими генами.

Частая рекомбинация между расположенными далеко друг от друга генами может привести к увеличению числа кроссоверных организмов в потомстве анализирующего скрещивания до 50%, имитируя независимое наследование изучаемых признаков. Поэтому при составлении карт расстояния между далеко расположенными генами следует использовать не непосредственный подсчет числа кроссоверных особей в анализирующих скрещиваниях, а сложение расстояний между многими близко расположенными друг от друга генами, находящимися внутри изучаемого протяженного участка. В этом случае сцепление между далеко расположенными генами можно установить по их сцепленному наследованию с промежуточно-расположенными генами, которые в свою очередь сцеплены между собой. В результате такого метода определения расстояний между генами длины карт хромосом могут превышать 50 морганид.
Так, у дрозофилы генетическое расстояние между генами, лежащими в разных концах хромосомы 2, составляет 107 морганид.

Метод цитологических карт основан на использовании хромосомных перестроек. При облучении и действии других мутагенов в хромосомах часто наблюдаются потери (делеции) или вставки (дупликации) небольших фрагментов, сравнимых по величине с одним или несколькими локусами. Например, можно использовать гетерозиготы по хромосомам, одна из которых будет нести группу следующих друг за другом доминантных аллелей, а гомологичная ей — группу рецессивных аллелей тех же генов ABCDE/abcde. Если в хромосоме с доминантными генами произошла утрата отдельных генов, например DE, то у гетерозиготы ABC/abcde будут проявляться рецессивные признаки de. На этом принципе основан метод перекрывающихся делеции, используемый при построении цитологических карт.

Например, у дрозофилы составлены цитологические карты политенных хромосом, строение и функционирование которых уже рассматривалось в гл. 4. Напомним, что при окраске этих хромосом, в тысячу раз превышающих по размерам митотические хромосомы, на препаратах выявляются темно-окрашенные диски и светлые участки—междиски. При этом каждая хромосома имеет свой индивидуальный рисунок чередования различных дисков (толстых, тонких, пунктирных) и междисков, что позволяет отличить одну хромосому от другой и разные участки одной хромосомы. На политенных хромосомах можно четко определять концы делеций. На рисунке приведены длины и расположение восьми делеций в X-хромосоме, У гетерозигот по рецессивной мутации w будет проявляться признак белые глаза только при утрате нормального аллеля в гомологичной хромосоме. Так, у мух Df(I)N/w проявляется фенотип белые глаза, а у Df(I)N64il6/w — глаза красные.

Следовательно, ген white расположен в общем для трех делеций участке 3С2-3С6 и левее дистального конца (ближе к теломере) делеций Df(t)H64i16 Цитологические карты хромосом можно также строить с использованием транслокаций и инверсий. Первые цитологические карты хромосом D. melanogaster составлены Ф.Добжанским. Метод перекрывающихся делеций использовал С. Бензер при внутригенном картировании мутаций у фага Т4.

- Читать далее "Сравнение карт. Неравный кроссинговер. Соматический кроссинговер."

Оглавление темы "Генотип и кроссинговер.":
1. Генотип и фенотип. История изучения генотипа и фенотипа.
2. Вариация наследственных признаков. Фенотип и развитие организма.
3. Гетерогенные группы. Генокопии и фенокопии. Неоморфизм. Гипоморфизм. Антиморфизм.
4. Пенетрантностъ признака. Экспрессивность признака.
5. Неустойчивая и условная доминантность в генетике. Множественные аллели признака.
6. Сцепленное наследование. Полное сцепление. Неполное сцепление. Кроссинговер.
7. Расстояние между генами. Двойной кроссинговер. Интерференция генов.
8. Генетические карты. Картирование генов.
9. Сравнение карт. Неравный кроссинговер. Соматический кроссинговер.
10. Частота кроссинговера. Факторы влияющие на кроссинговер.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: