Вариация наследственных признаков. Фенотип и развитие организма.

Вариация наследственных признаков организмов прежде рассматривалась, как одно из основных направлений феногенетики, что в современных терминах ближе всего к «функциональной геномике» — крайне комплексной и еще не устоявшейся дисциплине, отдельные разделы которой пока слабо связаны друг с другом.

При исходной формулировке феногенетики почти сто лет назад зоологом В. Хэкером ставилась задача отыскания в онтогенезе организмов таких фаз (он их назвал фенокритическими), начиная с которых мутантные формы отличаются от исходных. За 1920-е—30-е годы много таких данных было накоплено самим Хэкером и его многочисленными последователями. Так, норвежский зоолог К. Бонневи собрала обширный материал по эмбриологии наследственных врожденных пороков человека.

Путем морфофизиологического анализа она смогла вычленить наследственные нарушения от случайных, вызванных посторонними причинами. Большой материал по фенокритическим фазам у растений собрали Баур в Германии и Синнот в Америке.

В 1930-е гг. на дрозофиле была разработана методика трансплантации имагинальных дисков, т.е. эмбриональных закладок имагинальных («взрослых») органов. Изучая последствия трансплантаций целых дисков или их определенных частей, взятых в разном возрасте, генетики получили возможность судить о механизмах становления признаков. Особенно много экспериментов было выполнено по трансплантации имагинальных дисков глаз. Оказалось, что при пересадке имагинального диска глаза одной личинки в абдоминальную полость другой из имплантата развивается полноценный пигментированный фасеточный глаз, только оставшийся в форме невывернутой сферы.

вариация наследственных признаков

При аккуратной работе в брюшную полость одной личинки удавалось имплантировать до пяти чужеродньос имагинальных дисков и получить их полное развитие. Этому методу посвящено большое число статей. Это, в первую очередь, первоклассные работы Б.С. Эфрусси, Дж.У. Билла, Н.Н. Медведева, Н.В. Тимофеева-Ресовского и его германской и отечественной (Е.К. Гинтер, М.П. Абатурова, В.А. Мглинеи и др.) школ, ряда ведущих современных ученых (ВА. Гвоздев, Л. И. Корочкин, В.Г Митрофанов и др).

Наиболее плодотворным оказался этот подход при изучении соматических мутаций. Так, у дрозофилы при рентгеновском облучении разновозрастных личинок Дж. Патерсон и Н.В. Тимофеев-Ресовский обнаружили вкрапления белых фасеток или их групп на фоне нормально красной окраски глаз. С увеличением возраста облучаемых личинок размер таких мозаичных пятен прогрессивно уменьшался. Причем динамика уменьшения среднего размера пятен была настолько закономерной, что авторы смогли вычислить по ней скорость развития глаз.

Аналогичная картина наблюдалась и для рада других мутантных окрасок глаз. В целом все явление было истолковано как результат возникновения мутаций в соматических клетках при облучении.

Среди соматических мутаций у дрозофилы никому не удалось выявить мутацию vermilion (яркие глаза). Большинство экспериментаторов полагали, что такая мутация может происходить только в гаметах. Иначе объяснял это явление один из ведущих сотрудников группы Т.Х. Моргана — А,Х. Стертевант. По его мнению, хромосомы вряд ли могут быть мутабильными в одни периоды онтогенеза и немутабильными в другие. Различие в мутабильности в разных клетках и в разные периоды кроется не в хромосомах, а в признаках: проявление одних (он назвал их независимыми) осуществляется в тех самых клетках, где произошли мутации и не распространяется на соседние клетки, а проявление других (зависимые признаки) управляется гуморально, дистанционно.

Соответствующие метаболиты получили название геногормонов. Общий термин «геногормоны» в литературе не удержался, а многочисленные, выявленные позже химические регуляторы активности генов, получили собственные наименования в соответствии со своим составом и свойствами.

Верная, по сути, гипотеза А. Стертеванта была вскоре подтверждена Б.С. Эфрус-си и Дж. У. Бидлом с помощью трансплантации имагинальных дисков глаз дрозофилы. Эти авторы обнаружили, что при трансплантации имагинальных дисков нормальных глаз личинкам линии vermilion имплантированные диски развиваются в нормально окрашенные глаза, а при пересадке дисков vermilion нормальным личинкам из имплантированных дисков развиваются глаза нормальной окраски, а не vermilion. Более того, если в личинку vermilion имплантировать 4-5 нормальных дисков, то и окраска собственных глаз реципиента нормализуется, по-видимому, под влиянием гуморальных гормоноподобных факторов, выделяемых имплантированными дисками. Позже наблюдения Эфрусси и Билла были расширены для различных насекомых, что положило начало развитию биохимической генетики.

Более подробно эти вопросы рассмотрены в других разделах книги применительно к молекулярной генетике человека.

Сложность взаимоотношений между генами и контролируемыми ими варьирующими наследственными признаками наглядно иллюстрируют два хорошо известных факта: существование гетерогенных групп и плейотропии.

- Читать далее "Гетерогенные группы. Генокопии и фенокопии. Неоморфизм. Гипоморфизм. Антиморфизм."

Оглавление темы "Генотип и кроссинговер.":
1. Генотип и фенотип. История изучения генотипа и фенотипа.
2. Вариация наследственных признаков. Фенотип и развитие организма.
3. Гетерогенные группы. Генокопии и фенокопии. Неоморфизм. Гипоморфизм. Антиморфизм.
4. Пенетрантностъ признака. Экспрессивность признака.
5. Неустойчивая и условная доминантность в генетике. Множественные аллели признака.
6. Сцепленное наследование. Полное сцепление. Неполное сцепление. Кроссинговер.
7. Расстояние между генами. Двойной кроссинговер. Интерференция генов.
8. Генетические карты. Картирование генов.
9. Сравнение карт. Неравный кроссинговер. Соматический кроссинговер.
10. Частота кроссинговера. Факторы влияющие на кроссинговер.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: