А. Стертевант предположил, что частота кроссинговера между генами, локализованными в одной хромосоме, может служить мерой расстояния между ними: чем выше частота кроссинговера, выражаемая отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве анализирующего скрещивания, тем больше расстояние между генами. Так, при анализе наследования и рекомбинации мутаций b и vg общее количество кроссоверных потомков составляет 17%, это соответствует расстоянию между генами b и vg -17 морганид (морганида — названная в честь Т. Моргана единица генетического расстояния, на котором кроссинговер происходит с частотой 1%; в зарубежных источниках эту единицу принято называть «сантиморган»).

Изучение относительного расстояния между генами позволило Стертеванту сделать вывод о линейном расположении генов в хромосомах. Так, при определении расстояния между тремя генами Х-хромосомы дрозофилы: у (yellow - желтое тело), w (white - белые глаза) и bi (bifid — нарушенное жилкование и форма крыла), частота кроссинговера между генами у и bi составила 4.7%; между генами у и w - 1,2%, а между генами w и bi — 3,5%. Взаимное расположение этих генов можно представить следующим образом:

Расстояние 4,7% между крайними генами у и bi равно сумме расстояний 1,2% между у и w и 3,5% между w и bi.
Часто при определении расстояния между далеко отстоящими друг от друга генами (например, А и В) нарушается правило аддитивности расстояний. Если между генами А и В находится еще один ген С, то расстояние АВ не всегда равно сумме расстояний АС + СВ, если АВ достаточно велико.

Морган предположил, что кроссинговер между двумя генами может происходить не только в одной, но и в двух и даже большем числе точек (двойной, тройной и т.д. кроссинговер). Четное число перекрестов между двумя генами не приведет к их перемещению из одной гомологичной хромосомы в другую, поэтому расстояние между этими генами, определенное по числу кроссинговеров, снижается. Поправку на двойной кроссинговер легко сделать, проанализировав численность всех фенотипических классов в потомстве анализирующего скрещивания при трехточковом методе (анализе взаимного расположения трех генов). В таблице указаны потомки анализирующего скрещивания тригетерозиготы А В С/а Ь с, несущие некроссоверные хромосомы, хромосомы, появившиеся в результате одного обмена на участке АВ или ВС, и хромосомы, возникшие в результате двух обменов одновременно и на участке АВ, и на участке ВС.

Расстояние между генами А и В равно сумме частот одинарных кроссоверов и двойных. Аналогично определяется расстояние между второй парой генов: В и С (3,4,7,8), Порядок расположения генов можно определить по двойным кроссоверам, частота которых всегда ниже, чем всех других классов. Поскольку 7-й и 8-й классы могут появиться только в том случае, если ген В находится между генами А и С, расположение генов в хромосоме А - В-С.

Расстояние между генами АС равно частоте одинарных кроссоверов плюс удвоенная частота двойных кроссоверов. Число двойных кроссоверов удваивается, т.к. они являются следствием одновременно двух перекрестов хромосом.

Интерференция генов.

При определении расстояний между генами оказывается, что число двойных кроссоверов меньше, чем теоретически ожидается (под теоретически ожидаемой частотой двойного кроссинтовера между генами А и С понимают произведение частот одинарных кроссинговеров между генами АВ и ВС). Подавление кроссинговера на участках, непосредственно прилегающих к точке произошедшего обмена, называется интерференцией. Г. Меллер предложил определять интенсивность интерференции количественно, путем деления фактически наблюдаемой частоты двойных кроссиyговеров на теоретически ожидаемую. Он назвал этот показатель коэффициентом коинциденции, т.е. совпадения. Так, если частота рекомбинации между генами А и В составляет 10%, между В и С - 15%, а число двойных рекомбинантов (АbС и аВс) — 0,045%, то коэффициент коинциденции составляет:
С = 0,00045/(0,1x0,15) = 0,03.

Если коэффициент коинциденции меньше единицы (С < 1), то интерференция положительна, т.е. один обмен препятствует обмену на соседнем участке хромосомы. Если С>1, то интерференция отрицательна, т.е. один обмен как бы стимулирует дополнительные обмены на соседних участках. В действительности обнаружена только положительная интерференция.

- Читать далее "Генетические карты. Картирование генов."