1. Вкусовые качества
2. Топография
3. Периферическая обработка сигнала
4. Центральная обработка сигнала
5. Молекулярные механизмы распознавания вкуса
6. Резюме
7. Список использованной литературы

а) Вкусовые качества. Различают четыре основных вкуса, для которых трудно выявить топографическое распределение на поверхности языка.

1. Основные вкусы. У человека есть четыре первичных вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое (табл. 2). Многие вкусовые раздражители имеют смешанные свойства, которые состоят из нескольких основных качеств, например кисло-сладкое.

В настоящее время обсуждается существование щелочных и металлических вкусов. Также, согласно новым данным, существует вкусовое ощущение глутамата (натриевая соль), вкус умами.

б) Топография. До недавнего времени полагали, что возможно точное распределение определенных сенсорных зон на языке, соответствующих разным вкусовым качествам: рецепторы кислого и соленого расположены преимущественно по краю языка, рецепторы сладкого — на кончике (рис. ниже).

Между тем известно, что это разделение на зоны основывается на ошибочной интерпретации изображения в публикации Гэнига в 1901 г. Там было показано, что между различными зонами поверхности языка есть лишь небольшие процентные различия в чувствительности к разным вкусовым качествам, за исключением ощущения горького вкуса, которое, как правило, локализуется на корне языка (рис. 1, справа).

Однако таким образом выражается только вероятность, а не исключительность; и с помощью кончика языка тоже можно ощущать горькое.

в) Периферическая обработка сигнала. Каждый сосочек чувствителен к нескольким вкусам; кодирование информации о вкусе осуществляется с помощью изменения реакционного профиля чувствительных клеток.

1. Чувствительность. Как правило, отдельные вкусовые рецепторные клетки реагируют на один или несколько вкусов путем деполяризации или гиперполяризации. При увеличении концентрации вещества клетка возбуждается пропорционально до тех пор, пока не будет достигнуто плато (например, у NaCl насыщение наступает при 0,5-1 ммоль/л).

Изменение потенциала вызывает высвобождение медиатора в синаптическую щель между рецепторной клеткой и центральным нейроном, что приводит к изменению частоты генерации потенциалов действия в спонтанно активном афферентном нервном волокне (рис. 1). Исходя из этого, от клетки к клетке выявляются соответствующие спектры реакций (вкусовой профиль) на четыре основных вкуса. Изменение частоты генерации потенциалов действия коррелирует с логарифмом концентрации вещества в соответствии с законом Вебера-Фехнера.

2. Специфичность. На рис. 1 показано, что существуют специфические для клеток различия в чувствительности к основным свойствам, например клетка, которая наиболее чувствительна к сладкому, в меньшей степени чувствительна к кислому, соленому и горькому. Другая клетка будет иметь другой спектр чувствительности. Этот специфичный для каждого вкуса профиль возбуждения в разных группах волокон несет информацию о вкусовых качествах пищи.

Наряду с этим имеется большое число рецепторных клеток и нервных волокон (>50%), которые специфичны только для одного вкуса. Общий уровень возбуждения всех соответствующих волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т. е. о концентрации вещества.

г) Центральная обработка сигнала. Вкусовые профили сохраняются на различных уровнях центральных проекций; большинство нейронов вкусового канала не различаются по свойствам от периферии к коре.

1. Рецептивные поля. Как уже было упомянуто, отдельные нервные волокна одновременно иннервируют несколько рецепторных клеток, даже находящихся в разных вкусовых почках, которые, предположительно, различаются по спектрам реакции.

Это означает, что спектры реакций афферентных нервных волокон несут сенсорную информацию от многочисленных рецепторных клеток и формируют пересекающиеся, более крупные области, называемые рецептивными полями (рис. выше).

2. Кодирование. Итак, из имеющихся данных об активности отдельного афферентного волокна нельзя извлечь однозначную информацию о вкусе и концентрации вещества. Только сравнение профилей возбуждения нескольких волокон может дать эту информацию (рис. ниже).

Характеристики вещества, вызывающего раздражение (вкус и концентрация), кодируются в мозге таким образом, что формируются комплексные, но характерные паттерны возбуждения большого числа одновременно, но по-разному реагирующих нейронов. Мозг человека в состоянии дешифровать этот код путем распознавания паттернов и, таким образом, идентифицировать потом вид вещества-раздражителя и его концентрацию.

д) Молекулярные механизмы распознавания вкуса. Четырем основным вкусам соответствуют специфические рецепторы, которые активируются веществами-раздражителями определенной молекулярной структуры.

1. Трансдукция. Первым шагом в преобразовании химического стимула в электрическую реакцию сенсорной клетки, трансдукции, является взаимодействие между вкусовыми молекулами и рецепторными белками на мембране рецепторной клетки. Это приводит к изменению проницаемости мембраны посредством активации ионных каналов, из-за чего, в свою очередь, происходит выброс медиатора и, следовательно, возбуждение афферентных нервных волокон (генерация потенциалов действия).

2. Кислый вкус. В химии кислота определяется как вещество, которое высвобождает или генерирует ионы водорода (Н+-ионы, или протоны), обеспечивающие кислый вкус (рН < 3,5); интенсивность его увеличивается вместе с концентрацией ионов Н+. Нейтрализация устраняет кислый вкус. Кроме того, большую роль играет длина углеродной цепочки.

В мембране микроворсинок можно обнаружить три типа канальных белков, являющихся рецепторами кислого вкуса (рис. 2) — амилоридчувствительный натриевый канал и активируемый гиперполяризацией, модулируемый с помощью циклических нуклеотидов катионный канал, а также представитель так называемого TRP-семейства каналов (PKD2L1). В присутствии кислоты мембранный потенциал становится более положительным и клетка деполяризуется.

3. Соленый вкус. Все вещества с соленым вкусом являются кристаллическими растворимыми в воде солями, которые при растворении распадаются на катионы и анионы (например, поваренная соль на Na⁺ и Cl^-). Как катионы, так и анионы способствуют появлению ощущения соленого вкуса. Можно ранжировать их по степени интенсивности «солености»:

катионы: NH₄⁺ > K⁺ > Ca²⁺ > Na⁺ > Li⁺ > Mg²⁺;

анионы: SO₄^2- > Cl^- > Br^- > I^- > HCO₃^- > NO₃^-

Соленые на вкус вещества часто могут вызывать дополнительные ощущения. Например, карбонат натрия имеет сладко-соленый вкус, сульфат магния — горько-соленый. Даже обычная чистая поваренная соль в низких концентрациях на вкус кажется слегка сладковатой. Абсолютный концентрационный порог, который необходим для возникновения у человека ощущения солености, для поваренной соли находится в пределах нескольких граммов на литр.

Механизм трансдукции сигнала во вкусовых клетках относительно прост (рис. 2). Повышение концентрации натрия снаружи клетки при употреблении соленой пищи вызывает увеличение входа в клетку ионов натрия по неспецифическому амилоридчувствительному катионному каналу; клетка деполяризуется. В базолатеральной области сенсорной клетки наблюдается высокая плотность ионных насосов (Na⁺/K⁺-АТФаза), которые транспортируют вновь вошедшие катионы наружу из клетки и, таким образом, делают ее снова возбудимой.

Анионы действуют косвенно, через специальные транспортные системы в соседних опорных клетках, которые связаны с чувствительными клетками через щелевые контакты.

4. Горький вкус. Для веществ, вызывающих горький вкус, характерна вариативность молекулярного строения, что затрудняет определение общих основных структур. Горькие вещества имеют самую низкую пороговую концентрацию среди основных вкусов. Эта функция биологически значима, так как типичные горькие вещества растительного происхождения, например стрихнин, хинин или никотин, часто обладают высокой токсичностью. Достаточно 0,005 г сульфата хинина в 1 л воды, чтобы она стала горькой на вкус.

Для распознавания горького вкуса существует примерно 35 различных специфических белковых рецепторов (T2R1-35), являющихся димерами. Их контакт активирует связанный с G-белками внутриклеточный сигнальный каскад (через PLC β2), завершающийся открыванием проницаемого для ионов кальция TRPM5-канала, из-за чего в клетке увеличивается концентрация Са²⁺ (рис. 2). Ионы Са²⁺ прямо или косвенно могут влиять на выброс медиатора (через открывание катионных каналов).

Горькие вещества, такие как кофеин и теофилин, могут проходить через клеточную мембрану и напрямую воздействовать на ферменты, например ингибировать их активность (фосфодиэстераза).

5. Сладкий вкус. На первый взгляд в структуре сладких на вкус молекул наблюдается самая большая вариабельность. Однако здесь можно выявить некоторые структурные сходства: чтобы вкус был сладким, молекула должна иметь две полярные группы. Искусственные подсластители, в большинстве случаев обнаруженные случайно, теперь синтезируются систематически в результате незначительных молекулярных изменений и обладают сладостью в 100-1000 раз выше по сравнению с обыкновенным сахаром.

Пороговая концентрация глюкозы для человека составляет примерно 0,2 г/л.

В настоящее время идентифицировано три гена, которые кодируют специфические белковые рецепторы сладкого вкуса (T1R1-3). Благодаря комбинированию различных белковых субъединиц в димерах рецепторов расширяется спектр сладких на вкус молекул.

Если сладкая молекула (натуральный сахар или синтетические подсластители) взаимодействует с димерным рецептором (T2R2 и T1R3), то через G-белок (густдуцин) запускается тот же сигнальный путь, что и при распознавании горького вкуса, и в результате открывания канала TRPM5 повышается внутриклеточная концентрация кальция. Это прямо или косвенно (посредством деполяризации) приводит к выбросу медиатора.

Димер, состоящий из рецепторов T1R1 и T1R3, отвечает за распознавание вкуса умами. Последующий внутриклеточный каскад соответствует сигнальному пути для сладкого вкуса (рис. 2).

е) Резюме:

1. Вкусовые свойства. Выделяют четыре основных вкуса (сладкий, кислый, соленый, горький), а также вкус умами (для глутамата), в качестве дополнительных вкусов называют щелочной и металлический вкус.

2. Обработка сигнала. Для каждого вкуса есть специфические мембранные рецепторы. Имеются вкусовые рецепторные клетки как с одним, так и с несколькими типами рецепторов. Кодирование и распознавание вкусовой информации основывается на профилях реакций сенсорных клеток. Они сохраняются вплоть до центральных проекционных областей. Молекулярные механизмы трансдукции сигнала четырех вкусов в упрощенном виде:

• кислое или соленое распознается с помощью простого избирательно проницаемого катионного канала;

• для сладкого и горького существуют специфические рецепторные молекулы, связанные с каналом TRPM5 через вторичные посредники.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Свойства вкусового ощущения - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 6.5.2025