1. Морфология
2. Связь с центральными структурами
3. Резюме
4. Список использованной литературы

а) Морфология. Обонятельные сенсорные клетки в нашем носу являются первично чувствующими рецепторами, которые проецируют информацию напрямую в обонятельные луковицы.

1. Носовая полость. В каждой носовой полости находятся три расположенных друг над другом утолщенных образования (раковины), которые полностью покрыты слизистой оболочкой (респираторным или обонятельным эпителием). Обонятельная область (обонятельный эпителий) ограничена небольшой площадью, примерно 2 х 5 см² на верхней раковине.

2. Обонятельный эпителий. Обонятельный эпителий состоит из трех типов клеток:
- собственно обонятельных клеток,
- опорных клеток,
- базальных клеток (рис. 1).

У людей около 30 млн обонятельных клеток, средняя продолжительность жизни которых составляет лишь месяц, после чего они обновляются посредством дифференциации базальных клеток (зрелых стволовых клеток), вплоть до старости. Это один из редких примеров нервных клеток в зрелой нервной системе, способных к регулярному митотическому делению.

3. Обонятельные рецепторные клетки. Обонятельные рецепторы представляют собой первично чувствующие биполярные чувствительные клетки (табл. 1). Они контактируют с внешней средой с помощью погруженных в слизь тонких чувствительных волосков (ресничек) на апикальном конце, а на базальном конце имеют длинный тонкий нервный отросток (аксон) (рис. 1).

Тысячи аксонов обонятельных клеток проходят через решетчатую кость и как обонятельный нерв вместе достигают обонятельных луковиц, которые можно рассматривать как переднюю часть мозга.

б) Связь с центральными структурами. Между обонятельными рецепторными клетками и корой головного мозга существует только одно переключение, а именно в гломерулах обонятельной луковицы; гломерулы обладают характерными структурными признаками и формируют минимальную функциональную единицу.

1. Переключение в обонятельных луковицах. Аксоны обонятельных рецепторов заканчиваются в гломерулах. Это округлые скопления нервных волокон, образованные окончаниями аксонов рецепторных клеток, контактирующих с дендритами митральных клеток. При первом и единственном переключении аксонов обонятельных клеток в обонятельной луковице происходит значительное сокращение числа каналов информации о запахе: более 1000 аксонов обонятельных клеток передают информацию на дендриты одной митральной клетки (конвергенция).

Помимо аксонов обонятельных клеток гломерулы содержат дендритные отростки интернейронов (перигломерулярная клетка), связанных с высшими мозговыми центрами напрямую или через митральные клетки. Гломерулы обонятельной луковицы аналогичны колонкам в коре и представляют собой намного более высокоорганизованные структуры, чем, к примеру, гломерулы в мозжечке и таламусе. Размер гломерул (100-200 мм) одинаков у всех позвоночных, так же как и их характерные взаимосвязи.

Число гломерул коррелирует с числом функциональных обонятельных рецепторов (у человека приблизительно 2 х 350). На рис. 1 показано, что клеточные элементы обонятельной луковицы формируют несколько слоев. За гломерулярным слоем следует слой митральных и перигломерулярных клеток (наружный плексиформный слой). Клеточные взаимодействия между выходными нейронами (митральными клетками) и интернейронами (пери-гломерулярными клетками, зернистыми клетками) достаточно сложны.

- Обонятельные рецепторы передают информацию непосредственно на митральные клетки и параллельно в больших количествах на дендриты перигломерулярных клеток в гломерулах.

- По горизонтали гломерулы связаны через густую сеть тормозных перигломерулярных интернейронов, которые используют в качестве медиатора ГАМК. У периферических, как и у центральных, нейронов достаточно широкий спектр специфичности.

- Активация интернейронов приводит к латеральному торможению соседних митральных клеток. Вероятно, таким образом осуществляется контрастирование между паттернами активности, что способствует различению запахов.

- Между перигломерулярными и выходными нейронами, а частично и между зернистыми клетками обнаруживаются реципрокные дендродендритные синапсы.

2. Дендродендритные синапсы. Вместе с синапсами типа Реншоу они относятся к синаптическим соединениям, которые осуществляют рекуррентное (обратное) торможение. Такие контакты обеспечивают информационный поток в противоположных направлениях: от митральных клеток к зернистым или перигломерулярным клеткам, а также, наоборот, от них к митральным клеткам.

Кроме того, согласно новейшим данным, перигломерулярные клетки, реагирующие в основном на электротонические воздействия, способны вызывать тормозные потенциалы (клетки содержат в качестве медиатора ГАМК) и латерально ингибировать активность митральных клеток. Усиление, фильтрация помех и сложные механизмы регуляции, обусловленные взаимодействием различных типов центральных нейронов, а также конвергенцией и дивергенцией сигнала, тоже способствуют контрастированию. Эти механизмы так же надежны, как и описанные в сетчатке.

3. Обонятельный тракт. Примерно 30 000 аксонов митральных клеток образуют единый выходящий канал для поступления информации из обонятельной луковицы. Они формируют обонятельный тракт. Основная масса аксонов из обонятельной луковицы переходит через переднюю комиссуру на другую сторону мозга, другие волокна тянутся к обонятельным проекционным полям в многочисленных областях палеокортекса, которые все вместе называются обонятельным мозгом.

Переработка информации тем не менее на этом не заканчивается, сигналы передаются дальше:

- с одной стороны, они достигают неокортекса и входящей в его состав эволюционно древней области мозга, препириформной коры (cortex praepiriformis);

- с другой стороны, сигналы информации идут напрямую к лимбической системе (миндальное ядро, гипоталамус) и далее к вегетативным ядрам гипоталамуса и ретикулярной формации (рис. 2).

в) Резюме:

1. Строение обонятельной системы. Обонятельный эпителий состоит из трех типов клеток (опорных, базальных и собственно чувствительных клеток). Обонятельные сенсорные клетки являются первично чувствующими биполярными рецепторами, которые имеют на своей апикальной части тонкие чувствительные волоски (реснички), а на другом конце — нервный отросток (аксон).

2. Обонятельный тракт. Аксоны обонятельных рецепторов заканчиваются в гломерулах на дендритных отростках митральных клеток и перигломерулярных клеток (интернейронов). При этом происходит сильная конвергенция информации. Перигломерулярные клетки в наружном плексиформном слое обонятельной луковицы и зернистые клетки во внутреннем слое участвуют в обработке сигнала через механизмы латерального торможения.

Нейроны на выходе из обонятельной луковицы (митральные клетки) передают информацию напрямую в лимбическую систему и далее к вегетативным ядрам гипоталамуса и ретикулярной формации, а также к проекционным областям неокортекса.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Распознавание запахов и его нейрофизиологические основы - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 6.5.2025