1. Парасимпатические преганглионарные нейроны и симпатические премоторные нейроны в продолговатом мозге
2. Рефлексы рецепторов давления и регуляция артериального давления
3. Нейронная регуляция функций верхней части желудочно-кишечного тракта
4. Резюме
5. Список использованной литературы

а) Парасимпатические преганглионарные нейроны и симпатические премоторные нейроны в продолговатом мозге. Преганглионарные парасимпатические нейроны, симпатические сердечно-сосудистые премоторные нейроны и висцеральные афферентные проекции к ядру одиночного пути организованы висцеротопически.

1. Гомеостатическая регуляция и продолговатый мозг. Нейронные субстраты гомеостатической регуляции артериального давления, дыхания и работы желудочно-кишечного тракта (за исключением регуляции прямой кишки) расположены в продолговатом мозге. Они интегрированы друг с другом и состоят из множества отдельных рефлекторных дуг.

Рефлекторные дуги включают афферентные нейроны, которые проецируют информацию в ядро одиночного пути (ncl. tractus solitarii, NTS), и эфферентные нейроны (симпатические и респираторные премоторные нейроны, парасимпатические преганглионарные нейроны сердца, легких и желудочно-кишечного тракта).

2. Расположение преганглионарных парасимпатических нейронов. Преганглионарные парасимпатические нейроны желудочно-кишечного тракта организованы висцеротропно в дорсальном ядре блуждающего нерва (ncl. dorsalis nervi vagi, NDNV), а нейроны сердца (кардиомоторные нейроны) и дыхательных путей (бронхомоторные нейроны) - в двойном ядре (ncl. ambiguus, NA; рис. 1).

Преганглионарные парасимпатические нейроны слюнных и слезных желез расположены в слюноотделительных ядрах продолговатого мозга, а преганглионарные нейроны гладкой мускулатуры глаза -в ядре Эдингера—Вестфаля в среднем мозге.

3. Ядро одиночного пути. NTS расположено дорсолатерально по отношению к NDNV в продолговатом мозге. Оно состоит из волоконного тракта, вокруг которого расположены различные ядерные области.

Все висцеральные афференты в блуждающем нерве внутренних органов в грудной и брюшной полостях, а также афференты барорецепторов и хеморецепторов каротидного синуса (языкоглоточный нерв) проецируют информацию в NTS. Афферентные проекции организованы висцеротопически в соответствии с различными системами органов.

Желудочно-кишечный тракт представлен в средней части NTS, сердечно-сосудистые афференты (сердце, артериальные барорецепторы и хеморецепторы) проецируют информацию в ядерные области, расположенные более латерально, а афференты легких проецируют в вентролатеральные ядерные области NTS (рис. 1).

4. Вентролатеральный продолговатый мозг. Вентролатеральный продолговатый мозг (ВЛМ) простирается от дистального полюса лицевого ядра до 10-15 мм дистальнее задвижки (obex). Он расположен вентролатерально по отношению к двойному ядру (рис. 2). В нем находятся:

- сердечно-сосудистые нейроны, важные для нейронной регуляции артериального давления;

- нейроны респираторной сети вентральной респираторной группы, которые обеспечивают ритм дыхания и адаптируют его.

5. В ростральном ВЛМ располагаются симпатические (бульбоспинальные) премоторные нейроны (кроме интернейронов), которые проецируют информацию через спинальный дорсолатеральный путь к преганглионарным сердечно-сосудистым нейронам и их интернейронам в грудино-поясничном отделе спинного мозга.

Эти премоторные нейроны топографически расположены в ростральном ВЛМ в соответствии со своими системами сердечно-сосудистых эффекторов (сосудистое русло, сердце). В каудальном ВЛМ расположены тормозные и возбуждающие интернейроны, которые синаптически связаны с премоторными нейронами в ростральном ВЛМ и респираторными нейронами.

Особенности синаптических связей между сердечно-сосудистыми и респираторными нейронами, которые лежат в основе интеграции обеих систем, до сих пор неизвестны.

б) Рефлексы рецепторов давления и регуляция артериального давления. Быстрые изменения артериального давления ослабляются рефлексами рецепторов давления.

1. Регуляция артериального давления продолговатым мозгом. У человека при перерезке спинного мозга на уровне грудного отдела в результате несчастного случая артериальное давление падает до низких значений, потому что активность покоя в симпатических нейронах кровеносных сосудов и сердца исчезает. Только частота сокращений сердца может регулироваться продолговатым мозгом посредством парасимпатических кардиомоторных нейронов, которые проецируют информацию через блуждающий нерв.

2. Децеребрированные животные с интактным продолговатым мозгом имеют нормальное артериальное давление. Сосуды таких животных координированно реагируют на изменение положения тела в пространстве (все резистивные сосуды и емкостные сосуды в висцеральной области), так что перфузионное давление в снабжаемых областях остается прежним.

Уровень артериального давления у децеребрированных животных сохраняется даже в том случае, если перерезаны все важные для регуляции кровообращения афференты в блуждающем и языкоглоточном нервах. Эти данные показывают, что продолговатый мозг содержит нейронные рефлекторные контуры для регуляции системного артериального давления и что в сердечно-сосудистых нейронах в продолговатом мозге имеет место спонтанная активность (предположительно, в ростральном и каудальном ВЛМ).

3. Рефлексы рецепторов давления. Ростральный ВЛМ — важная зона для регуляции артериального давления и формирования тонической активности вазоконстрикторных нейронов и симпатических кардиомоторных нейронов (рис. 2). Топическое раздражение нейронов в ростральном ВЛМ повышает артериальное давление и частоту сердечных сокращений. Билатеральное разрушение рострального ВЛМ вызывает резкое снижение артериального давления, как и спинализация высших отделов спинного мозга.

Фазовая регуляция артериального давления осуществляется через рефлексы рецепторов давления. Они включают рефлексы:
- вазоконстрикторных нейронов, иннервирующих резистивные сосуды;
- симпатических кардиомоторных нейронов;
- парасимпатических кардиомоторных нейронов.

Первые два рефлекторно затормаживаются, а последние возбуждаются при раздражении артериальных рецепторов давления. Происходит снижение периферического сопротивления и минутного объема кровообращения (в основном путем снижения частоты сокращений сердца) и вместе с этим падает артериальное давление. Снижение активности в артериальных рецепторах давления оказывает противоположное действие.

На рис. 2 представлены основные нейронные элементы фазовой регуляции артериального давления. Нейроны NTS возбуждаются при естественном раздражении афферентов артериальных барорецепторов. Они проецируют информацию в интернейроны в каудальном ВЛМ, которые тормозят симпатические премоторные нейроны в ростральном ВЛМ. Тормозным медиатором служит γ-аминомасляная кислота (ГАМК).

В качестве медиатора во всех остальных центральных синапсах этого рефлекторного пути действует глутамат. Другие интернейроны в NTS проецируют информацию в преганглионарные парасимпатические кардио-моторные нейроны в двойном ядре (NA) и возбуждают их при раздражении артериальных барорецепторов. Медиатором в обоих синапсах служит глутамат. Все нейроны барорецепторных рефлексов находятся под контролем других популяций нейронов в стволе мозга, гипоталамусе и лимбической системе.

Таким образом, фазовая регуляция артериального давления адаптируется к поведению организма (например, во время работы, при различных гипоталамических паттернах поведения, при эмоциональном стрессе и т. д.).

в) Нейронная регуляция функций верхней части желудочно-кишечного тракта. Нейронная регуляция функций желудочно-кишечного тракта осуществляется через специфические рефлекторные пути в продолговатом мозге, которые адаптированы к поведению нервных центров более высоких порядков.

Дорсальное ядро блуждающего нерва (ncl. dorsalis nervi vagi) содержит функционально разные парасимпатические преганглионарные нейроны, которые принимают участие в регуляции гладкой мускулатуры (возбуждение и торможение), экзокринных и эндокринных желез и других эффекторов кишечника (табл. 1). Эти преганглионарные нейроны вместе с висцеральными механо- и хемочувствительными афферентными нейронами кишечника формируют специфические рефлекторные пути, которые являются как минимум дисинаптическими и включают в себя вторичные нейроны NTS (рис. 3).

Они находятся под контролем нейронов супрамедулярных центров, которые также получают информацию из желудочно-кишечного тракта (через NTS) и от других областей организма. Исполнительные нейроны локализованы, например, в паравентрикулярном ядре гипоталамуса, центральном ядре миндалины, ядре терминальной полоски и других ядерных областях.

Исполнительные нейроны и рефлекторные пути в продолговатом мозге формируют представление о внутреннем состоянии организма и оценивают, насколько затронут желудочно-кишечный тракт. Это внутреннее состояние приспосабливается к поведению организма через неокортекс и лимбическую систему. Корковые структуры мозга представляют внешнее состояние организма.

Интероцепция и экстероцепция взаимодействуют друг с другом реципрокно в регуляции желудочно-кишечных функций и формировании типичных ощущений организма и эмоций (рис. 3).

г) Резюме. Организация вегетативной нервной системы в нижнем стволе мозга. В продолговатом мозге находятся нейронные корреляты для:

• регуляции артериального давления;

• регуляции желудочно-кишечного тракта;

• регуляции дыхания;

• координации этих регуляторных процессов. Афференты систем органов проецируют информацию висцеротопически в ядро одиночного пути.

Эфферентные нейроны проецируют информацию в качестве постганглионарных нейронов через блуждающий нерв к внутренним органам и в качестве симпатических премоторных нейронов к преганглионарным нейронам в спинном мозге.

Фазовая регуляция артериального давления осуществляется через рефлексы рецепторов давления. Нейронная регуляция функций желудочно-кишечного тракта опосредуется медуллярными рефлексами.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Регуляция мочеиспускания и дефекации - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.5.2025