1. Регуляция внутренней среды и гомеостаза
2. Функциональная анатомия гипоталамуса
3. Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса
4. Гипоталамо-гипофизарная система
5. Роль гипоталамуса в регуляции кровообращения и дыхания
6. Организация гипоталамических функций
7. Интегративные функции гипоталамуса
8. Резюме
9. Список использованной литературы

а) Регуляция внутренней среды и гомеостаза. Гипоталамус является интегративным центром гомеостатической регуляции.

Жизнь возможна только тогда, когда внутренние условия в организме, т. е. внутренняя среда, остается постоянной в узких границах. Состояние равновесия, возникающее при поддержании постоянства внутренней среды, называется гомеостазом.

Важнейшей областью мозга, ответственной за поддержание постоянства внутренней среды и ее адаптации к различным состояниям организма, является гипоталамус. Он координирует нейроэндокринную регуляцию, вегетативную регуляцию и соматомоторику.

Спинальные рефлексы и вегетативная регуляция, исходящие от ствола мозга, интегрированы в эти гипоталамические функции. Гипоталамические функции описаны в различных областях физиологии (табл. 3).

б) Функциональная анатомия гипоталамуса. Положение и топография ядерных областей гипоталамуса отражены в гипоталамических подфункциях.

1. Топографическое положение (рис. 1). Гипоталамус — небольшая область мозга массой примерно 5 г и часть нейронного континуума, простирающегося от среднего мозга до базальных областей конечного мозга (telencephalon), тесно связанных с филогенетически древней обонятельной системой.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга (diencephalon), расположен вентрально по отношению к таламусу и организован вокруг вентральной половины третьего желудочка. Каудально он ограничен средним мозгом, рострально — терминальной пластинкой (lamina terminalis), передней комиссурой (commissura anterior) и зрительным перекрестом (chiasma opticus). Латерально от него расположены зрительный тракт (tractus optici), внутренняя капсула (capsulae internae) и субталамические структуры.

2. Организация гипоталамуса. Внутри гипоталамуса различают три медиолатерально расположенные продольные зоны: паравентрикулярную, медиальную и латеральную.

- Паравентрикулярная зона очень тонкая и расположена вокруг 3-го желудочка. Она содержит несколько ядерных областей, которые отчасти переходят в медиальный гипоталамус. В последнем выделяют ядерные области, образованные передним и задним гипоталамусом (рис. 1).

Ядерные области приблизительно коррелируют с различными интегративными функциями (табл. 3). Преоптическую область, онтогенетически и филогенетически связанную с конечным мозгом, как правило, относят к гипоталамусу.

- Медиальная зона включает несколько ядерных областей (рис. 1). Из вентромедиальной области гипоталамуса выходит воронка гипофиза (infundibulum) с аденогипофизом и нейрогипофизом. Передняя часть воронки гипофиза называется срединным возвышением (eminentia mediana).

Многие нейроны в паравентрикулярной зоне, в преоптической области, в переднем гипоталамусе, в вентромедиальном и аркуатном ядрах (рис. 2) проецируют в срединное возвышение и выделяют из своих аксонов гормоны в портальную сеть сосудов, идущую к аденогипофизу. Мангоцелюлярные нейроны в супраоптических и паравентрикулярных ядрах (ядра 2 и 3 на рис. 1) проецируют в нейрогипофиз и контролируют синтез и секрецию окситоцина и вазопрессина.

- В латеральном гипоталамусе (рис. 1) не выделяют какие-либо ядерные области. Диффузно расположенные нейроны латерального гипоталамуса проходят через медиальный пучок переднего мозга. Этот пучок идет рострально в базолатеральные структуры среднего мозга. Он состоит из длинных и коротких восходящих и нисходящих аксонов.

в) Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса. Гипоталамус реципрокно связан почти со всеми областями ЦНС и интегрирует соматические, эндокринные и вегетативные функции.

1. Медиальный гипоталамус. Медиальный гипоталамус обладает реципрокными нейронными связями с латеральным гипоталамусом и получает несколько прямых афферентных входов от негипоталамических областей мозга. В дополнение к этому специфические нейроны в медиальном гипоталамусе, связанные с циркумвентрикулярными органами, измеряют важные параметры крови и спинномозговой жидкости (рис. 2, красные стрелки) и, следовательно, внутренней среды.

Такие рецепторы регистрируют, например, температуру крови (тепловые нейроны), концентрацию солей в плазме (осморецепторы в сосудистом органе терминальной пластинки), концентрацию в крови гормонов эндокринных желез, сигнальных пептидов, выделяемых жировой тканью и поджелудочной железой (например, лептин, инсулин), или сигнальных молекул желудочно-кишечного тракта (например, грелин, пептид YY).

Эфферентные связи медиального гипоталамуса с гипофизом являются нейронными для нейрогипофиза и гормональными для аденогипофиза. Таким образом, медиальный и паравентрикулярный гипоталамус лежит на границе между эндокринными и нейронными системами: он выполняет функцию нейроэндокринного сопряжения.

2. Латеральный гипоталамус. Латеральный гипоталамус реципрокно связан мощными пучками волокон с верхним стволом мозга, парамедианной областью среднего мозга (лимбической областью среднего мозга) и высшей лимбической системой. Афферентные входы от поверхности тела и внутренних органов латеральный гипоталамус воспринимает через восходящие спинобульборетикулярные пути.

Эти пути проходят как через таламус, так и через лимбическую область среднего мозга к гипоталамусу. Другие афферентные входы от прочих сенсорных систем гипоталамус получает через отчасти неизвестные полисинаптические пути. Его эфферентные связи с вегетативными и соматическими ядерными областями в стволе мозга и в спинном мозге проходят через полисинаптические пути в составе ретикулярной формации (рис. 2).

г) Гипоталамо-гипофизарная система. Нейроны гипоталамо-гипофизарной системы образуют связь между мозгом и эндокринными железами.

1. Регуляция аденогипофиза. Функционирование большинства эндокринных желез управляется гормонами аденогипофиза. Продукция этих гормонов в свою очередь находится под контролем гормонов, которые вырабатываются нейронами в паравентрикулярной области и медиальном гипоталамусе (рис. 1).

Гипоталамические гормоны называются стимулирующими и ингибиторными рилизинг-гормонами (releasing-hormones) (SRH, IRH; рис. 3). Рилизинг-гормоны выделяются аксонами нейронов в зоне срединного возвышения и через вены гипоталамо-гипофизарной портальной системы попадают в аденогипофиз.

Выделение гипоталамических гормонов нейронами в вены портальной системы контролируется концентрацией гормонов периферических эндокринных желез в плазме (рис. 3, длинные красные стрелки).

Увеличение концентрации гормонов периферических эндокринных желез в плазме приводит к снижению секреции соответствующих рилизинг-гормонов в медиальном гипоталамусе. Гипоталамические гормоны и гормоны аденогипофиза также принимают участие в отрицательной обратной связи в этой регуляции (рис. 3, красные пунктирные стрелки).

2. Адаптация отрицательной нейроэндокринной обратной связи через ЦНС (рис. 3). Гипоталамо-гипофизарная система адаптируется к внутренним и внешним воздействиям на организм через ЦНС. Центральное нервное управление осуществляется через латеральный гипоталамус и прежде всего исходит из преоптической области (region praeoptica), структур лимбической системы (например, гиппокампа и миндалины) и структур среднего мозга.

Эти области ЦНС получают и обратную связь от эндокринных желез через концентрацию гормонов в плазме (рис. 3).

Нейроны специфически реагируют на эндокринные гормоны и накапливают их внутри клетки. В качестве примеров биологической значимости регуляторных вмешательств ЦНС в работу эндокринной системы можно назвать циркадианный ритм продукции АКТГ, регуляцию половых желез при созревании во время менструального цикла, регуляцию секреции кортизола при стрессе и интенсификацию обмена веществ в результате усиления продукции тироксина при длительном воздействии холода.

Вырабатывающие рилизинг-гормоны нейроны, проецирующие к области срединного возвышения, находятся на границе между нейронными и нейроэндокринными регуляторными процессами. Они получают от вышеупомянутых областей синаптические входы и через коллатерали аксонов передают импульсы в различные структуры мозга (рис. 4).

Медиаторы, которые продуцируют коллатерали, предположительно относятся к рилизинг-гормонам. Эти клетки, следовательно, представляют собой как терминальные интегративные нейроны, так и вырабатывающие гормоны эндокринные клетки.

д) Роль гипоталамуса в регуляции кровообращения и дыхания. Нейронный сервоконтроль сердечно-сосудистой системы и дыхания в продолговатом мозге вовлечен во все гипоталамические регуляторные процессы.

Простой сервоконтроль сердечно-сосудистой системы (системное артериальное давление, сердечный выброс, распределение кровотока) и дыхания осуществляется в нижнем стволе мозга. Медуллярная регуляция сердечно-сосудистой системы в свою очередь находится под контролем верхнего ствола мозга и гипоталамуса. Этот контроль осуществляется через нейронные связи между гипоталамусом и центром кровообращения в мозге, а также путем прямых нейронных связей гипоталамуса с преганглионарными нейронами.

Высокоуровневый гипоталамический нейронный контроль сердечно-сосудистой и дыхательной систем характерен для всех сложных вегетативных функций, которые выходят за рамки простого сервоконтроля, например при терморегуляции, контроле потребления пищи, оборонительном поведении и т. д. (табл. 3).

1. Адаптация сердечно-сосудистой системы и дыхания во время физических нагрузок. При мышечной работе увеличивается сердечный выброс (в основном за счет повышения частоты сердечных сокращений) и минутный объем дыхания при одновременном увеличении кровотока в сосудах мышц и снижении кровотока в сосудах кожи и внутренних органов. Адаптация происходит практически сразу в начале работы.

Она запускается центрально через гипоталамус. Электрическая стимуляция латерального гипоталамуса на уровне сосцевидных тел (corpora mamillaria) вызывает у собаки, находящейся под наркозом, почти те же самые вегетативные реакции, что и у животных, которые двигаются на беговой дорожке. У животного можно наблюдать беговые движения и ускорение дыхания при электрическом раздражении гипоталамуса.

При незначительном изменении местоположения стимулирующих электродов вегетативные и соматические реакции могут быть вызваны независимо. Эти области гипоталамуса находятся под контролем неокортекса.

е) Организация гипоталамических функций. В гипоталамусе вегетативные, нейроэндокринные и соматомоторные регуляторные процессы организованы в сложные функции.

Электрическое или химическое раздражение небольших зон гипоталамуса с помощью микроэлектродов вызывает у животных такие поведенческие реакции, которые напоминают по своему разнообразию естественные видоспецифические поведенческие паттерны. К ним относятся, например, оборонительная реакция, потребление пищи и жидкости (пищевое поведение), репродуктивное (половое) поведение и терморегуляторное поведение.

Эти поведенческие реакции служат для самосохранения индивида и вида и могут быть рассмотрены в широком смысле как гомеостатические процессы. Каждая из поведенческих реакций включает соматомоторные, вегетативные и эндокринные компоненты. В табл. 3 представлены особенности сложных функций гипоталамуса (включая связанные с ними поведенческие реакции).

1. Оборонительное поведение, запускаемое гипоталамусом. Локальная электрическая стимуляция в каудальном гипоталамусе (рис. 5) вызывает у бодрствующей кошки оборонительную реакцию. Наблюдаются типичные соматомоторные реакции (выгибание спины, шипение, выпускание когтей) и вегетативные реакции (учащенное дыхание, расширение зрачков, пилоэрекция на хвосте и спине).

Артериальное давление и кровоснабжение мышц увеличиваются; подвижность и кровоснабжение кишечника снижаются (рис. 5). Большинство вегетативных реакций вызваны активацией симпатической системы. Помимо того, в реализации такого поведения принимают участие гормональные факторы. Адреналин, например, выбрасывается мозговым веществом надпочечников и попадает в кровяное русло.

Активация гипоталамо-гипофизарной системы приводит к секреции АКТГ передней долей гипофиза и к высвобождению кортикостероидов корой надпочечников.

2. Пищевое поведение, запускаемое гипоталамусом. Пищевое поведение почти так же сложно, как и оборонительное. Оно может быть вызвано локальной электрической стимуляцией гипоталамической области, расположенной на 2-3 мм дорсальнее по отношению к «оборонительной зоне» (рис. 5). Животное, у которого запускается такое поведение, проявляет все признаки животного, ищущего пищу. Оно начинает есть при приближении к заполненной миске, даже когда оно сыто.

Слюноотделение, подвижность и кровоснабжение кишечника усиливаются, а мышечный кровоток снижается (рис. 5). Характерные изменения вегетативных параметров при реализации пищевого поведения в определенной мере приводят к вегетативной настройке на процесс потребления пищи.

ж) Интегративные функции гипоталамуса. Гипоталамус располагает многочисленными нейронными поведенческими программами, которые могут быть активированы нервными и гуморальными сигналами от периферии тела и конечного мозга.

Организация гипоталамуса, на основе которой эта маленькая область мозга контролирует многие интегративные жизненно важные функции (табл. 3), до сих пор не может быть описана детально. Нейронные субстраты, регулирующие эти функции, не локализованы в отдельных гистологически определенных гипоталамических ядерных областях (рис. 1).

Поэтому нельзя анатомически точно описать нейронные структуры, которые представляют эти функции, как это, например, может быть выражено в терминах «центр насыщения», «центр голода», «терморегуляторный центр» и т. д. Конечно, различные гипоталамические ассоциации нейронов характеризуются специфичностью афферентных и эфферентных связей, синаптических медиаторов, пространственного расположения дендритов и другими параметрами.

Пользуясь компьютерной терминологией, можно было бы сказать, что нейронные сети гипоталамуса представляют множество программ, которые выполняют приведенные в табл. 3 функции. Активация программ сигналами переднего мозга, а также нервными, гормональными и гуморальными сигналами с периферии тела вызывает комплексные гипоталамические функции (рис. 6).

з) Резюме. Гипоталамус. Гипоталамус преставляет собой вентральную часть промежуточного мозга и связан почти со всеми частями мозга афферентно и эфферентно. Он интегрирует вегетативные, эндокринные и соматомоторные системы для гомеостатической регуляции и поведенческих реакций, которые обеспечивают выживание отдельных особей и вида в целом. Гипоталамус, к тому же, служит связующим звеном между нейроэндокринной регуляцией и мозгом.

Представленные в нижнем стволе мозга гомеостатические регуляторные процессы интегрированы в гипоталамические функции. Нейронные программы, которые обусловлены гипоталамическими интегративными функциями, активируются сигналами переднего мозга, а также нейронными афферентами, гормональными и гуморальными сигналами от периферии тела.

P.S. Нарушения функций при повреждениях гипоталамуса у человека:

- Причины. Нарушения обусловленных гипоталамусом функций у человека вызваны чаще всего неоплазиями (опухолями), травмами и воспалениями. Эти повреждения иногда относительно локализованы, что может приводить к изолированным выпадениям функций в переднем, промежуточном и заднем таламусе.

- Симптомы. Дисфункции, наблюдаемые клиницистом у пациента (за исключением несахарного диабета), имеют сложную природу. Они зависят от того, имеет ли повреждение острый (например, из-за травмы) или хронический характер (например, из-за медленно разрастающейся опухоли). Острые небольшие повреждения могут привести к значительным нарушениям функций, в то время как дисфункции из-за медленно растущей опухоли проявляются только тогда, когда повреждения достигают больших размеров.

Нарушения сложных функций гипоталамуса представлены в табл. 4. Нарушения восприятия, памяти и ритма сна-бодрствования отчасти могут быть вызваны повреждениями восходящих и нисходящих путей, идущих от структур лимбической системы и проецирующих к ним.

- Вернуться в раздел "Физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.5.2025