Генитальные рефлексы - с точки зрения физиологии человека

Оглавление статьи:
  1. Эрекционные рефлексы у мужчины
  2. Эмиссия и эякуляция у мужчин
  3. Изменения внешних половых органов женщины
  4. Изменения внутренних половых органов у женщины
  5. Копулятивный цикл
  6. Резюме
  7. Список использованной литературы

а) Эрекционные рефлексы у мужчины. Эрекция полового члена инициирует копулятивный цикл мужчины; она запускается посредством спинальных рефлексов, предпочтительно парасимпатической нервной системой через крестцовый отдел и супраспинальные центры.

В сложных генитальных рефлексах млекопитающих, включая человека, принимают участие парасимпатические, симпатические, моторные эфференты, а также висцеральные и соматические афференты.

1. Механизм эрекции. Расширение артерий пещеристых и губчатого тел уретры и синусоидов ткани пещеристого тела вызывает эрекцию полового члена. Синусоиды эректильных тканей заполняются и расширяются в результате повышения давления.

Венозный отток из пещеристых тел пассивно затрудняется из-за сжатия вен тканью белочной оболочки (tunica albuginea). Взаимодействие расширения сосудов и ослабления оттока приводит к накоплению крови в сосудах (вазоконгестии). Расширение вызывается активацией постганглионарных парасимпатических нейронов, клеточные тела которых расположены в тазовых ганглиях и проецируют через кавернозный нерв к пещеристым телам (рис. 1).

Генитальные рефлексы
Рисунок 1. Иннервация и спинальные рефлекторные дуги для регуляции мужских половых органов. 1 — парасимпатические нейроны эректильной ткани; 2 — симпатические нейроны эректильной ткани; 3 — симпатические нейроны семявыносящего протока, простаты, семенных мешочков и шейки мочевого пузыря; 4 — моторные аксоны; 5 — восходящие и нисходящие пути. Интернейроны в спинном мозге частично опущены. NH — подчревный нерв

Нейроны, с одной стороны, рефлекторно активируются афферентами пениса и окружающих тканей, а с другой — психогенно, супраспинальными структурами (в том числе корковыми), которые также вызывают сексуальные ощущения. Медиаторами этих нейронов служат радикал оксида азота (NO), нейропептид ВИП и, вероятно, ацетилхолин. Все вещества колокализованы в парасимпатических постганглионарных вазодилататорных нейронах.

P.S. В головке пениса механорецепторы расположены наиболее плотно. Их афференты проходят в составе дорсального нерва пениса. Адекватная стимуляция этих рецепторов осуществляется путем ритмичных и массирующих скользящих движений, как при половом акте.

Важным компонентом устойчивого возбуждения рецепторов в головке пениса во время полового акта является смазывающая способность поверхностей пениса и влагалища, которая обеспечивается рефлекторно за счет вагинальной транссудации и активации бульбоуретральных желез мужчины.

2. Рефлексы эрекции. В норме дуга рефлекса эрекции проходит через крестцовый отдел спинного мозга (S2—S4) (1 и 4 на рис. 1). Он функционирует и у мужчин с параличом, спинной мозг которых поврежден выше крестцового отдела. Примерно у 25% мужчин с повреждениями крестцового отдела спинного мозга эрекция полового члена может быть вызвана психогенно.

Такой вид эрекции инициируется симпатическими преганглионарными нейронами в нижней части грудного отдела спинного мозга и верхней части поясничного отдела. Их аксоны в тазовом внутренностном сплетении (plexus splanchnicus pelvinus) переключаются на постганглионарные нейроны эректильных тканей, предположительно на те, на которых конвергируют парасимпатические преганглионарные нейроны (2 на рис. 1).

Неизвестно, в какой степени возбуждение симпатических вазодилататорных нейронов способствует эрекции (табл. 2).

Генитальные рефлексы

б) Эмиссия и эякуляция у мужчин. Выделение спермы и секрета желез в простатическую уретру и их эякуляция из мочеиспускательного канала — кульминация полового акта мужчины; оргазм начинается с эмиссии и заканчивается после эякуляции.

1. Механизм эмиссии. При сильной стимуляции крестцовых афферентов половых органов во время полового акта происходит возбуждение симпатических афферентов в нижнем грудном отделе и верхнем поясничном отделе спинного мозга. Возбуждение симпатических нейронов приводит к сокращениям придатков яичка, семявыносящего протока (канала), семенных пузырьков (vesicular seminalis) и простаты (3 на рис. 1).

Этим стимулируется выделение спермы и секрета желез в уретру. Одновременно рефлекторно предотвращается обратный ток эякулята в мочевой пузырь за счет сокращения внутреннего сфинктера мочевого пузыря.

2. Механизм эякуляции. Эякуляция происходит после эмиссии и вызывается возбуждением афферентов простаты и внутренней уретры в тазовых нервах. Стимуляция афферентов во время эмиссии рефлекторно через крестцовый отдел спинного мозга вызывает тонически-клонические сокращения мускулатуры тазового дна и луковично-пещеристых и седалищно-пещеристых мышц, которые окружают проксимальную эректильную ткань (4 на рис. 1).

Ритмические сокращения повышают жесткость пениса (при этом давление в эректильной ткани может превышать артериальное давление), и выделения из внутренней уретры выбрасываются наружу через внешний мочеиспускательный канал. Одновременно ритмически сокращаются мышцы корпуса и тазового дна, что служит для перемещения спермы в проксимальную часть влагалища и шейку матки.

Во время фазы эякуляции парасимпатические и симпатические нейроны половых органов максимально возбуждены. После спада активности парасимпатических вазодилататорных нейронов эрекция постепенно прекращается.

P.S. Генитальные рефлексы после повреждений спинного мозга у мужчины. Повреждения спинного мозга в зависимости от точной локализации имеют различные последствия для генитальных рефлексов:

• У мужчин с поврежденным крестцовым отделом спинного мозга часто обнаруживается эмиссия, если ей предшествует психогенно вызванная эрекция. У таких пациентов может наступать оргазм. Эфферентные импульсы, поступающие к половым органам, проходят при этом через симпатический отдел грудино-поясничного спинного мозга (2 и 3 на рис. 1, табл. 2).

• У мужчин с параличом, спинной мозг которых поврежден в шейном или верхнем грудном отделе, практически нет эмиссии, эякуляции и больше не возникает оргазм (табл. 2). У симпатических нейронов в нижнем грудном и верхнем поясничном отделе спинного мозга предположительно отсутствует супраспинальная стимуляция.

в) Изменения внешних половых органов женщины. Изменения внешних половых органов в копулятивном цикле женщины вызываются вегетативной нервной системой.

1. Изменения внешних половых органов при половой стимуляции. Большие половые губы, которые обычно достигают средней линии и таким образом защищают малые половые губы, вход во влагалище и выход уретры, расходятся, истончаются и раздвигаются в разные стороны. При продолжительном возбуждении в них развивается венозный застой крови. Малые половые губы увеличиваются в диаметре из-за прилива крови в 2-3 раза и сдвигаются между большими половыми губами.

Это изменение малых половых губ удлиняет влагалищную трубку. Набухшие малые половые губы меняют свой цвет с розового на светло-красный (половая кожа). Головка и тело клитора набухают и увеличиваются в длину и ширину. По мере нарастания возбуждения клитор вытягивается в сторону симфиза.

2. Механизмы изменений внешних половых органов. Изменения внешних половых органов во время полового возбуждения, с одной стороны, происходят рефлекторно путем стимуляции рецепторов половых органов, аксоны которых идут в составе срамного нерва к крестцовому отделу спинного мозга (рис. 2). С другой стороны, они также вызываются психогенно. Увеличение внешних половых органов обусловлено общей вазоконгестией.

Генитальные рефлексы
Рисунок 2. Иннервация женских половых органов. Подробности и обозначения см. на рис. 1

Она предположительно опосредуется вазодилататорными парасимпатическими нейронами крестцового отдела спинного мозга, аксоны которых проходят в составе тазовых внутренностных нервов (рис. 2). Эрекцию клитора, как и мужского пениса, вызывает наполнение пещеристых тел кровью. По аналогии с тем, что было показано для мужчин (табл. 2), предполагается, что симпатическая иннервация из грудино-поясничного отдела спинного мозга также принимает участие в развитии вазоконгестии.

P.S. Клитор играет особую роль из-за своей плотной афферентной иннервации. Его механорецепторы возбуждаются как при прямом прикосновении, так и косвенно — особенно после оттягивания клитора к краю лобкового сочленения — за счет растяжения крайней плоти, манипуляций с внешними половыми органами или движений пениса.

Возбуждение афферентов лонного бугорка (mons pubis), преддверия влагалища, промежности и особенно малых половых губ может вызвать такие же сильные эффекты во время полового возбуждения, как и стимуляция афферентов клитора. Возбуждение усиливается за счет набухания органов.

г) Изменения внутренних половых органов у женщины. Влагалище, матка и окружающие ткани изменяются в копулятивном цикле.

1. Влагалище. В течение 10-30 с после афферентной или психогенной стимуляции начинается транссудация слизистой жидкости через плоскоклеточный эпителий влагалища. Это обеспечивает смазку влагалища и служит предпосылкой для адекватной стимуляции афферентов пениса при половом акте. Крупные железы преддверия (железы Бартолини) вряд ли играют значительную роль в создании смазки.

Транссудация развивается на основе общего венозного застоя крови (вазоконгестии) в стенке влагалища, который, вероятно, обусловлен возбуждением парасимпатических и симпатических нейронов. Транссудация сопровождается рефлекторным расширением и удлинением влагалищной трубки. По мере нарастания возбуждения во внешней трети влагалища за счет вазоконгестии образуется оргазмическая манжета (рис. 2).

Вместе с набухшими и увеличенными малыми половыми губами манжетка образует длинный канал, который является оптимальным анатомическим условием для развития оргазма у мужчины и женщины. Во время оргазма манжета сокращается в зависимости от интенсивности оргазма. Эти сокращения, вероятно, нервно опосредованы через симпатический отдел, и их можно сравнить с эмиссией и эякуляцией у мужчины.

2. Матка. Матка во время полового возбуждения выпрямляется из своего антевертированного и антефлектированного положения, увеличивается и при сильном возбуждении так поднимается в области таза, что шейка матки отдаляется от стенки влагалища, и в последней трети влагалища образуется свободное пространство для приема спермы — семяприемник (receptaculum seminis). Во время оргазма матка регулярно сокращается.

Эти сокращения начинаются на дне и через тело матки проходят к ее нижнему сегменту. Движение, поднятие и увеличение матки вызываются вазоконгестией в малом тазу и, вероятно, также симпатически и гормонально вызванными сокращениями гладкой мускулатуры связок матки.

P.S. После оргазма изменения внешних и внутренних половых органов в основном быстро исчезают. Раскрытие шейки сохраняется в течение примерно 20-30 мин, и она опускается в семяприемник. Если после сильного возбуждения оргазм не наступает, то разрядка происходит медленнее (рис. 3).

Генитальные рефлексы
Рисунок 3. Копулятивные циклы мужчины и женщины. Продолжительность (ось абсцисс) и интенсивность (ось ординат) различных фаз сильно варьируют у разных людей

д) Копулятивный цикл. Копулятивный цикл проходит в четыре фазы и включает в себя генитальные и внегенитальные реакции.

1. Протекание копулятивного цикла. По практическим причинам в этом цикле можно выделить фазы возбуждения, плато, оргазма и разрядки (рис. 3). Его временной ход очень различается между видами. У самцов эти реакции в основном протекают стереотипно с незначительными внутривидовыми вариациями (рис. 3). За оргазмом в фазе разрядки следует рефрактерный период, длящийся от менее одного часа до нескольких часов, когда при половой стимуляции не может быть достигнут новый оргазм.

У самок копулятивный цикл по продолжительности и интенсивности различается значительно больше (рис. 3). Они способны к множественным оргазмам. Если оргазм не достигнут, то фаза разрядки продолжается дольше.

2. Вегетативные изменения при оргазме. Оргазм является реакцией всего организма. Он включает нейровегетативно вызванные реакции половых органов (у мужчины — особенно при эякуляции; у женщин — при сокращениях оргазмической манжетки и матки), общие вегетативные и гормональные реакции и зачастую сильное центральное нервное возбуждение, которое приводит к интенсивным ощущениям и снижению остального чувственного восприятия.

В ходе копулятивного цикла можно наблюдать разнообразные экстрагенитальные реакции:

- Частота сердечных сокращения и артериальное давление возрастают вместе со степенью возбуждения. Частота сердечного ритма достигает максимальных значений 100-180 уд./мин; диастолическое артериальное давление повышается на 20-40, а систолическое — на 30-100 мм рт. ст.

- Частота дыхания увеличивается до 40/мин.

- Внешний сфинктер ануса ритмически сокращается во время фазы оргазма.

- Грудь женщины в результате вазоконгестии увеличивается в размерах. Соски эрегированы, область вокруг сосков набухает. Такая реакция груди может проявляться и у мужчины, однако она выражена далеко не так ярко.

- У многих женщин и некоторых мужчин можно наблюдать покраснение кожи при сексе (sex flush). Оно начинается в поздней фазе возбуждения над эпигастрием и распространяется с усилением возбуждения на грудь, плечи, область живота и по всему телу.

- Скелетная мускулатура произвольно и непроизвольно сокращается. Мимическая мускулатура, брюшные и межреберные мышцы могут сокращаться спастически. Во время оргазма произвольный контроль над скелетной мускулатурой часто полностью утрачивается.

е) Резюме. Генитальные рефлексы. В ходе копулятивного цикла у мужчины и женщины происходят изменения половых органов, которые опосредуются парасимпатической нервной системой крестцового отдела и симпатической нервной системой поясничного отдела:

• У мужчины наблюдаются эрекция пениса, выделение спермы и секрета желез из внешнего мочеиспускательного канала.

• У женщины при половой стимуляции сначала происходят изменения половых органов: большие половые губы расходятся, малые половые губы увеличиваются в диаметре в два раза, головка и тело клитора набухают. Наконец, изменяются внутренние половые органы: влагалище, матка и окружающие ткани.

Специфические вегетативные нейроны активируют эректильные ткани, железы и гладкую мускулатуру внутренних половых органов. Центральные нейронные механизмы включают спинальные (крестцовые и крестцово-поясничные) рефлексы и супраспинальные влияния. Во время копулятивного цикла происходят многочисленные экстрагенитальные вегетативные, соматосенсорные и сенсорные реакции.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Гипоталамус - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.5.2025