1. Регуляция функционирования мочевого пузыря
2. Рефлексы опорожнения мочевого пузыря
3. Регуляция функционирования прямой кишки
4. Резюме
5. Список использованной литературы

а) Регуляция функционирования мочевого пузыря. Мочевой пузырь представляет собой полую гладкую мышцу, служащую для накопления и периодического испражнения мочи; регуляция осуществляется через сакральную афферентную и эфферентную иннервацию.

1. Мочеиспускание и удержание. Мочевой пузырь служит для накопления и периодического полного испражнения постоянно выделяющейся из почек мочи.

В этой важной для нашей социальной жизни функции принимают участие миогенные механизмы гладкой мускулатуры мочевого пузыря и нейронные (вегетативные и соматические) механизмы. В нейронном контроле мочевого пузыря чередуются длительные фазы наполнения и короткие фазы опорожнения. Во время фаз наполнения опорожнение рефлекторно предотвращается.

Мочевой пузырь заполняется со скоростью примерно 50 мл мочи в час. За счет пластических свойств гладкой мышцы внутреннее давление мочевого пузыря растет очень слабо. Если наполнение мочевого пузыря достигло примерно 150-250 мл, то появляются первые ощущения его заполненности. Они, предположительно, вызываются кратковременными фазами повышения внутреннего давления. Если пузырь достиг наполнения примерно на 350-500 мл, то обычно начинается фаза опорожнения.

Способность пузыря накапливать мочу называют удержанием, а активное опорожнение — мочеиспусканием.

P.S. Строение мочевого пузыря. Мочевой пузырь представляет собой полую мышцу (detrusor vesicae; рис. 1). Его стенка состоит из сетевидно расположенных длинных гладкомышечных клеток. На дне мочевого пузыря находится мочепузырный треугольник (trigonum vesicae), состоящий из тонких гладкомышечных волокон.

В его верхних внешних углах под углом открываются мочеточники и проходят в своей дистальной части в мышечной стенке мочевого пузыря; таким образом при повышении давления внутри мочевого пузыря в мочеточники не проникает моча. В вершине треугольника находится выход из пузыря в мочеиспускательный канал (уретру) с внутренним сфинктером мочевого пузыря (m. sphinkter vesicae internus).

Он не может быть задействован при опорожнении мочевого пузыря независимо от детрузора мочевого пузыря; при сокращении мускулатуры пузыря в результате сближения мышечных клеток в уретре происходит сокращение мочеиспускательного канала и открывание внутреннего сфинктера. Помимо этого, мочеиспускательный канал закрывается наружным сфинктером уретры (m. sphincter urethrae externus), который состоит из поперечнополосатой мускулатуры дна таза.

У женщины мочевыводящий канал примерно наполовину меньше, чем у мужчины, а внешний сфинктер слабо сформирован.

2. Иннервация мочевого пузыря (рис. 1). Мускулатура мочевого пузыря возбуждается парасимпатическими нейронами, проецирующими через тазовый внутренностный нерв (n. splanchnicus pelvinus) и расположенными во 2-4-м крестцовых сегментах. Эта иннервация лежит в основе нормального контроля опорожнения мочевого пузыря.

Симпатическая иннервация мочевого пузыря действует тормозно на детрузор и возбуждающе на мускулатуру мочепузырного треугольника и внутреннего сфинктера мочевого пузыря (шейка мочевого пузыря). Она осуществляется верхней частью поясничного отдела и нижней частью грудного отдела спинного мозга. Ее задачей является удержание мочи мочевым пузырем.

Наружный сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется моторными аксонами срамного нерва (n. pudendus), тела которых лежат в крестцовом отделе спинного мозга. Степень наполнения пузыря сообщается ЦНС рецепторами растяжения стенки мочевого пузыря через афферентные аксоны тазового внутренностного нерва. Явления, ведущие к болезненным и неболевым ощущениям мочевого пузыря и уретры, кодируются как крестцовыми, так и поясничными висцеральными афферентами.

б) Рефлексы опорожнения мочевого пузыря. Регуляция опорожнения и наполнения мочевого пузыря осуществляется через спинальные и мостовые рефлексы.

1. Нейронная регуляция мочевыделения. Моча перемещается перистальтическими волнами мочеточников из почечной лоханки в мочевой пузырь. Чем сильнее растягивается стенка пузыря, тем сильнее раздражаются расположенные в ней рецепторы растяжения. Этот процесс через рефлекторную дугу (1 на рис. 2) приводит к возбуждению парасимпатических нейронов детрузора мочевого пузыря и к торможению активности крестцовых мотонейронов наружного сфинктера мочеиспускательного канала.

В результате детрузор мочевого пузыря сокращается. Проксимальная часть мочеиспускательного канала и наружный сфинктер расслабляются, что приводит к окончательному опорожнению мочевого пузыря.

Рефлекторная дуга связана с целостностью области переднего моста (медиальный мостовой центр мочеиспускания) в стволе мозга. Оттуда идет спинальный рефлекторный путь к преганглионарным парасимпатическим нейронам (2 на рис. 2), и преганглионарные нейроны напрямую возбуждаются синаптическим путем. Нейроны в латеральном мостовом центре мочеиспускания, возбуждающие внутренний сфинктер, тормозятся медиальным центром мочеиспускания. Таким образом сфинктер открывается.

Как только опорожнение пузыря началось, оно усиливается до тех пор, пока не будет достигнуто полное опорожнение. За эту положительную обратную связь отвечают следующие нейронные процессы:

- повышенная активация афферентов мочевого пузыря за счет сокращений детрузора и активация афферентов уретры потоком мочи;

- рефлекторное устранение центрального торможения на спинальном и супраспинальном уровне (рис. 2, справа).

P.S. Нарушения опорожнения пузыря. Расстройства опорожнения мочевого пузыря распространены и многообразны.

• Задержка мочи встречается при параличе или повреждении мускулатуры детрузора мочевого пузыря (например, в результате воспаления или травматического повреждения нервов), при пережатии мочеиспускательного канала (например, из-за опухоли простаты) или из-за спазма сфинктера.

• Недержанием мочи называют неспособность произвольно удерживать мочу. Недержание мочи часто встречается у женщин после родов (например, при пролапсе матки в результате слабости мышц тазового дна с повреждением нервов), при органических заболеваниях мозга (например, при рассеянном склерозе или атеросклерозе сосудов мозга у пожилых людей), а также по психогенным причинам.

После повреждения спинного мозга выше уровня крестцового отдела у животных и человека при наполнении мочевого пузыря больше не наблюдается его рефлекторное опорожнение (спинальный шок), и мочевой пузырь в течение дней и даже недель остается атоничным. Эта фаза постепенно переходит в хроническом состоянии в фазу рефлексов пузыря, для которой характерны ограниченное наполнение мочевого пузыря, рефлекторные сокращения детрузора мочевого пузыря и частое мочеиспускание.

Рефлекторная дуга проходит спинально (2 на рис. 2). Мотонейроны мышцы внутреннего сфинктера больше не тормозятся рефлекторно, а возбуждаются. Это приводит к детрузорно-сфинктерной диссинергии, высокому внутрипузырному давлению при мочеиспускании (оно необходимо, чтобы открыть узкий мочеиспускательный канал по закону Лапласа) и является следствием гипертрофии детрузора мочевого пузыря.

Пациенты с параличом могут рефлекторно инициировать сокращения детрузора путем похлопывания по нижней части живота, наблюдая за собственной вегетативной автоматией и выжидая подходящего момента, и поддерживать их посредством целенаправленного давления на живот.

2. Нейронная регуляция удержания. Несколько нейронных механизмов принимают участие в удержании мочи мочевым пузырем во время фазы наполнения (рис. 2, справа):

- Возбудимость мотонейронов внешнего сфинктера мочеиспускательного канала стимулируется латеральным мостовым центром мочеиспускания.

- Нейроны в медиальном центре мочеиспускания, возбуждающие преганглионарные нейроны мочевого пузыря, тормозятся латеральным центром мочеиспускания.

- Симпатические нейроны нижней части мочеиспускательного канала возбуждаются через крестцово-поясничные рефлекторные пути и вызывают торможение детрузора и сокращение шейки мочевого пузыря и треугольника.

- Эти рефлекторные механизмы способствуют тому, что мочевой пузырь обычно может заполняться до 300 мл. Давление внутри пузыря и активность крестцовых афферентов мочевого пузыря повышаются незначительно, без запуска мочеиспускательного рефлекса и позыва к мочеиспусканию.

3. Супрамостовой контроль функции мочевого пузыря. Рефлекторная регуляция опорожнения мочевого пузыря и удержания мочи в нем находится под модулирующим контролем верхнего ствола мозга, гипоталамуса и больших полушарий. Нейронный контроль в основном имеет тормозную природу, но может быть и возбуждающим. Восходящие и нисходящие пути, по которым передаются сигналы, и локализация популяции нейронов в стволе мозга, гипоталамусе и коре малоизвестны. Задачи «высших центров» заключаются в следующем:

- удерживать мочу, несмотря на сильное наполнение пузыря (для предотвращения нежелательного опорожнения);

- произвольно запускать и усиливать опорожнение пузыря при возникновении позыва.

в) Регуляция функционирования прямой кишки. Функции накопления и опорожнения контролируются нейронно; в контроле принимают участие крестцовые афференты, парасимпатические и соматические эфференты и в особенности спинальные рефлекторные контуры.

1. Дефекация и удержание кишечника. Опорожнение (дефекация) и удержание экскрементов кишечником — важнейшие функции прямой (и сигмовидной) кишки и ануса. Обе функции контролируются энтеральной нервной системой и парасимпатическими крестцовыми, симпатическими грудино-поясничными и соматомоторными нервными механизмами. С дистального конца прямая кишка закрывается двумя сфинктерами.

Внутренний сфинктер ануса (sphincter ani internus) образован гладкой мускулатурой, иннервируется симпатическим отделом и энтеральной нервной системой и не контролируется произвольно. Поперечно-полосатая мышца наружного сфинктера ануса иннервирована мотонейронами крестцового отдела спинного мозга (S2-S4), аксоны которых проходят в составе срамного нерва. Обычно оба сфинктера закрыты.

2. Нейронная регуляция дефекации. Дефекация обычно начинается при произвольном удержании. Супраспинальная стимуляция спинальных парасимпатических рефлекторных путей прямой кишки приводит к рефлекторным сокращениям ободочной кишки, сигмовидной и прямой кишки (особенно продольной мускулатуры). В то же время оба сфинктера расслабляются.

Предпосылкой для дефекации служит повышение внутрибрюшного давления за счет напряжения мускулатуры стенок брюшной полости и опускания диафрагмы в результате сокращения мышц грудной клетки на вдохе при закрытой голосовой щели. Взаимодействие этих механизмов приводит при опущении тазового дна к выталкиванию каловой массы из ободочной, сигмовидной и прямой кишки.

3. Нейронная регуляция удержания. У здорового человека удержание содержимого прямой кишки может поддерживаться вплоть до ее заполнения (около 2 л). В этом принимают участие следующие механизмы:

- Парасимпатические спинальные моторные рефлексы прямой кишки тормозятся супраспинальным, в основном корковым влиянием.

- Тоническое сокращение наружного сфинктера ануса поддерживается мотонейронами посредством спинальных рефлексов через афферентные импульсы, исходящие от мышцы и окружающих тканей, особенно кожи ануса, а также через импульсы ствола мозга и коры.

- Активность симпатических нейронов тормозит энтеральную нервную систему и возбуждает мышцу внутреннего сфинктера ануса.

P.S. Адаптация к возрастающему наполнению. Наполнение прямой кишки содержимым кишечника путем перистальтических сокращений ободочной кишки приводит к растяжению стенки прямой кишки и в результате к расслаблению внутреннего сфинктера ануса (рефлекторно через энтеральную нервную систему). Сокращение внешнего сфинктера ануса вызывается рефлекторно при участии афферентов, которые проходят в составе тазового внутренностного нерва через крестцовый отдел спинного мозга (рис. 3).

В то же время афферентные импульсы, исходящие от рецепторов в стенке ободочной и прямой кишки, вызывают позыв к дефекации. Через несколько десятков секунд расслабление внутреннего сфинктера ануса снова снижается, и прямая кишка адаптируется к увеличенному наполнению за счет пластических свойств ее мускулатуры и нейронных тормозных механизмов (рис. ниже). Это уменьшает напряжение ее стенки и, как следствие, позывы к дефекации.

- Разрыв спинного мозга. При перерезке спинного мозга выше крестцового отдела спинальные рефлексы дефекации сохраняются. Однако отсутствует произвольная моторика удержания. Это может быть компенсировано соответствующими мерами (например, расширением внешнего сфинктера ануса вручную), так что люди с параличом могут достигать регулярного ежедневного опорожнения кишечника. Разрыв спинного мозга в крестцовом отделе приводит к полному выпадению рефлексов дефекации.

г) Резюме. Мочеиспускание и дефекация. Накопление и опорожнение мочевого пузыря и толстого кишечника регулируются рефлекторно и находятся под контролем коры. В этих функциях принимают участие:
• крестцовые висцеральные афференты;
• парасимпатические и симпатические эфференты;
• мотонейроны (наружных сфинктеров);
• спинальные соматомоторные и вегетативные рефлекторные контуры;
• супраспинальные механизмы контроля.

Во время опорожнения органы сокращаются при одновременном расслаблении сфинктеров. Во время фаз накопления сфинктеры сокращены и рефлексы опорожнения тормозятся.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Генитальные рефлексы - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.5.2025