1. Спонтанная активность вегетативных нейронов
2. Спинальные рефлексы
3. Изолированный спинной мозг
4. Резюме
5. Список использованной литературы

а) Спонтанная активность вегетативных нейронов. Многие периферические вегетативные нейроны характеризуются спонтанной активностью; функционирование эффекторных клеток регулируется путем повышения и снижения этой активности.

Многие типы вегетативных нейронов в условиях покоя спонтанно активны (например, вазоконстрикторные нейроны, кардиомоторные нейроны, судомоторные нейроны, регулирующие моторику кишечника). Другие активируются только при особых обстоятельствах. Спонтанная активность важна для регуляции кровоснабжения органов, периферического сопротивления сосудов и сердечного выброса.

Снижение активности вазоконстрикторных нейронов вызывает вазодилатацию и увеличение вазоконстрикторной активности (рис. 1).

Степень спонтанной активности варьирует в периферических вегетативных нейронах примерно от 0,1 до 4 Гц и может составлять 0,1-1 Гц в вазоконстрикторных нейронах кожи и мышц в состоянии покоя и при нейтральной температуре окружающей среды. Уровень этой активности в вегетативных нейронах адаптирован к свойствам гладкой мускулатуры и секреторного эпителия.

Из-за долговременных внутриклеточных реакций, приводящих к относительно медленным усилениям и ослаблениям сократительной активности этой мускулатуры, в результате низкой нейрогенной активности развивается соразмерное состояние сокращения (тонус).

Спонтанная активность вегетативных нейронов происходит из ствола мозга и спинного мозга. Активность вазоконстрикторных нейронов резистивных сосудов возникает в нейронах рострального вентролатерального продолговатого мозга или предшествующих нейронах.

б) Спинальные рефлексы. Спинной мозг содержит много вегетативных рефлекторных контуров, которые интегрированы в вегетативную регуляцию.

1. Локализация преганглионарных нейронов в спинном мозге. Преганглионарные симпатические и сакральные преганглионарные парасимпатические нейроны расположены в промежуточной зоне грудино-поясничного отдела и крестцовом отделе спинного мозга. Эта зона грудино-поясничного отдела спинного мозга состоит из интермедиолатерального ядра (IL), вставочного ядра (IC) и центрального вегетативного ядра (CA) (рис. 2).

Большинство преганглионарных симпатических нейронов расположено в канатиковой части (белое вещество) и главной части интерме-диолатерального ядра (IL_f, IL_p; рис. 2). Функционально разные преганглионарные нейроны отчасти локализуются в разных местах промежуточной зоны спинного мозга. Преганглионарные парасимпатические нейроны мочевого пузыря расположены латерально в крестцовом отделе спинного мозга на границе с белым веществом, а нейроны прямой кишки — тоже в крестцовом отделе, но более медиально.

2. Организация спинальных вегетативных рефлексов (рис. 2). Первичные афферентные нейроны и преганглионарные нейроны объединены в спинном мозге в вегетативные ди- или полисинаптические рефлекторные дуги. Эти вегетативные рефлекторные дуги интегрированы в супраспинальную регуляцию вегетативной эффекторной ткани в качестве нейронных строительных блоков.

Они характеризуются функцией афферентных нейронов с тонкими миелинизированными (Аδ) и немиелинизированными (С) аксонами и функцией преганглионарных нейронов (например, вазоконстрикторные, судомоторные и т.д.). Афференты и эфференты одного и того же органа связаны с сегментными спинальными или проприоспинальными рефлекторными дугами, например в сердце (кардиокардиальные рефлексы), желудочно-кишечном тракте (кишечно-кишечные рефлексы), почках (рено-ренальные рефлексы), мочевом пузыре и прямой кишке (рефлексы опорожнения; рефлексы накопления) и репродуктивных органах (генитальные рефлексы).

3. Сегментная иннервация кожи и внутренних органов. При патологических процессах во внутренних органах (например, при воспалениях желчного пузыря или аппендиците) мускулатура в области очага воспаления напрягается, а соответствующие дерматомы, т. е. участки кожи, которые афферентно или эфферентно иннервируются теми же самыми сегментами спинного мозга, что и больной внутренний орган, краснеют.

Импульсы в висцеральных афферентах больного внутреннего органа, очевидно, рефлекторно тормозят активность вазоконстрикторных нейронов кожных сосудов (покраснение кожи) и рефлекторно возбуждают мотонейроны (защитное напряжение мускулатуры живота). И наоборот, посредством раздражения терморецепторов или ноцицепторов кожи можно через симпатические нейроны оказать рефлекторное тормозное влияние на внутренние органы, которые иннервируются теми же сегментами спинного мозга, что и раздражаемый дерматом.

4. Супраспинальный контроль вегетативных систем. Спинальные вегетативные рефлекторные дуги интегрированы в супраспинальную регуляцию вегетативных функций (регуляция сердечно-сосудистой системы, температуры тела, желудочно-кишечного тракта, органов малого таза и некоторых других функций). Нейроны, тела которых лежат в стволе мозга или гипоталамусе, а аксоны проецируют информацию через дорсолатеральный канатик спинного мозга к преганглионарным нейронам или вегетативным интернейронам, называются вегетативными (парасимпатическими или симпатическими) премоторными нейронами.

Вегетативные премоторные нейроны расположены в ростральном вентролатеральном продолговатом мозге, в ядрах Рафе, в вентромедиальном продолговатом мозге, в мосте (зона 5 голубого пятна), в латеральном гипоталамусе или в паравентрикулярном ядре гипоталамуса. Они являются возбуждающими (медиатором обычно служит глутамат, а также моноамины адреналин, норадреналин, серотонин) или тормозными (медиатором предположительно является ГАМК).

В вегетативных премоторных нейронах с медиаторами колокализованы пептиды (например, энкефалин, вещество Р, ВИП и/или тиролиберин в вентральном мозге; антидиуретический гормон/вазопрессин, окситоцин и/или кортиколиберин в паравентрикулярном ядре гипоталамуса; орексин в латеральном гипоталамусе). Действуют ли эти колокализованные нейропептиды в качестве нейромедиаторов или нейромодуляторов, неизвестно.

в) Изолированный спинной мозг. Изолированный от супраспинальных влияний спинной мозг способен осуществлять многие остаточные функции посредством вегетативных спинальных моторных рефлексов.

1. Вегетативные спинальные рефлексы после спинализации. Отделение спинного мозга (спинализация) приводит к параличу ниже места перерезки или разрыва. Спинальные вегетативные рефлексы, организованные ниже места разрыва, угасают у человека в течение 1-6 месяцев. Состояние несуществующих или ослабленных спинальных рефлексов называют спинальным шоком. В течение первых 1-2 месяцев кожа розовая и сухая, так как активность симпатических волокон потовых желез и сосудов в покое очень низкая.

Соматосимпатические рефлексы в судомоторных и вазоконстрикторных нейронах в течение месяцев медленно усиливаются и могут перейти в состояние гиперрефлексии.

Длительные периоды восстановления после перерезки спинного мозга характерны для рефлексов опорожнения мочевого пузыря и кишечника, а также генитальных рефлексов.

2. Механизмы спинального шока. Исчезновение спинальных вегетативных рефлексов после спинализации является частью спинального шока, вызванного прерыванием нисходящих путей (рис. 2). К факторам, приводящим к прекращению спинального шока, вероятно, можно отнести усиление постсинаптических импульсов в существующих синапсах и формирование новых синапсов в интернейронах, преганглионарных нейронах и мотонейронах.

г) Резюме. Организация вегетативной нервной системы в спинном мозге. Периферия симпатического и парасимпатического отделов состоит из вегетативных моторных отрезков, которые передают центральное возбуждение в эффекторные органы.

Преганглионарные симпатические и парасимпатические нейроны расположены в промежуточной зоне грудинно-поясничного отдела и крестцовом отделе спинного мозга.

Многие вегетативные нейроны обладают спонтанной активностью, модуляция которой влияет на активность эффекторных органов.

Синаптические связи между афферентами, интернейронами и преганглионарными нейронами на спинальном уровне называют вегетативной рефлекторной дугой.

Спинальная вегетативная рефлекторная моторика интегрирована в супраспинально организованную вегетативную регуляцию. Она функционирует после разрыва спинного мозга в хроническом состоянии.

P.S. Сердечно-сосудистые рефлексы у пациентов с параличом. Изолированный от головного мозга спинной мозг после исчезновения спинального шока способен реализовать целый ряд регуляторных вегетативных функций:

• При выпрямлении тела из горизонтального положения или кровопотере рефлекторно возникает, например, общая вазоконстрикция артерий и вен. Этот процесс предотвращает опасное для жизни снижение артериального давления.

• При возбуждении глубоких соматических или висцеральных афферентов (например, при спазме сгибающей мышцы или при сокращении наполненного мочевого пузыря) может рефлекторно возникать общая активация вазоконстрикторных нейронов, сопровождающаяся опасным повышением артериального давления, потоотделением и пилоэрекцией (появлением «гусиной кожи»).

У пациентов с параличом, возникшим на более высоких уровнях (повреждение спинного мозга выше сегментов Т2/Т3 грудного отдела), наполнение мочевого пузыря рефлекторно приводит к изоволюмическим сокращениям органа с резким повышением при этом внутрипузырного давления, поскольку при низком внутрипузырном давлении сфинктеры не способны открываться (детрузорно-сфинктерная диссинергия). В результате повышения внутрипузырного давления висцеральные поясничные и крестцовые афференты мочевого пузыря сильно возбуждаются.

Это возбуждение афферентов мочевого пузыря рефлекторно вызывает через спинной мозг не только сокращение мочевого пузыря, но и сужение сосудов в скелетной мускулатуре, внутренних органах и в коже.

Мозговое вещество надпочечников активируется нерефлекторно. В результате систолические и диастолические значения артериального давления зачастую повышаются до 250/150 мм рт. ст. Частота сердечных сокращений снижается, потому что рефлекс барорецепторов, опосредуемый продолговатым мозгом, и парасимпатическая (блуждающая) иннервация сердца сохраняются (рис. 3, справа; рис. 4, слева). Экстремальное повышение артериального давления может вызвать повреждение мозга со смертельным исходом.

Эти реакции необходимо учитывать. В Западной Европе проживает примерно 300 000 больных с повреждениями спинного мозга, причем многие из повреждений локализуются выше поясничного отдела.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Организация вегетативной нервной системы в нижнем стволе мозга - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.5.2025