1. Структура периферической вегетативной нервной системы
2. Симпатический отдел
3. Парасимпатический отдел
4. Висцеральные афференты
5. Действие симпатического и парасимпатического отделов
6. Резюме
7. Список использованной литературы

Вегетативная нервная регуляция происходит очень точно (например, регуляция артериального давления, объема жидкости, температуры тела, органов малого таза (мочевого пузыря, кишечника и половых органов), желудочно-кишечного тракта, иммунной системы и т. д.).

Будучи здоровыми, мы редко задумываемся об этом. При заболеваниях регуляция часто нарушается. Терапевты, хирурги, педиатры, гинекологи и т. д. ежедневно сталкиваются с этими нарушениями.

Следующий случай показывает, что точная вегетативная регуляция может полностью отказать и у здорового человека.

Девушка принимала участие в рок-концерте жарким душным летним вечером. Она с нетерпением ожидала предстоящий концерт любимой группы в течение нескольких недель. В ходе концерта на эмоциональном подъеме девушка побледнела, у нее закружилась голова, и она упала в обморок.

Врач «скорой помощи» установил бессознательное состояние, низкую частоту сердцебиения, низкое артериальное давление и слабый пульс. Через некоторое время девушка пришла в себя. Врач посоветовал ей пить большое количество жидкости и разрешил принимать дальнейшее участие в концерте.

Что произошло с этой девушкой? Кратковременная потеря сознания с потерей двигательной активности (синкопальное состояние; от греч. «синкоптеин» — разбивать, ломаться) была результатом гипоперфузии мозга. Это кратковременное нарушение регуляции артериального давления развилось в центральной нервной системе в результате снижения активности сосудосуживающих нейронов и, предположительно, нейронального торможения сердца.

Следующие факторы, вероятно, способствовали возникновению синкопального состояния:
- высокая температура окружающей среды, расширение сосудов кожи и потеря жидкости в результате потоотделения;
- снижение венозного возврата крови к сердцу;
- кортикальное торможение центра кровообращения при эмоциональном возбуждении;
- предрасположенность к развитию синкопальных состояний.

Примерно у 3% населения могут возникать такие состояния. Центральные нервные механизмы до сих пор неизвестны.

а) Структура периферической вегетативной нервной системы. Периферическая вегетативная нервная система состоит из трех частей: симпатического (тораколюмбального) отдела, парасимпатического (краниосакрального) отдела и энтеральной нервной системы.

Конечные нейроны симпатического и парасимпатического отделов расположены вне ЦНС. Скопление клеточных тел таких нейронов называют вегетативными ганглиями. Их аксоны проецируют информацию из ганглиев к эффекторным органам; поэтому сами нейроны называют постганглионарными (или ганглионарными).

Нейроны, аксоны которых проникают в ганглии и образуют синаптические контакты на дендритах и телах постганглионарных нейронов, называют преганглионарными нейронами. Их тела лежат в спинном мозге и стволе мозга. Основной элемент периферии симпатической и парасимпатической нервной системы состоит из двух популяций нейронов, соединенных последовательно (рис. ниже).

Оба отдела вегетативной системы имеют различное происхождение: волокна симпатической иннервации выходят из грудного отдела спинного мозга и верхних двух или трех сегментов поясничного отдела, поэтому он называется тораколюмбальным отделом. Волокна парасимпатического отдела выходят из ствола мозга и крестцового отдела спинного мозга, поэтому он называется краниокрестцовым. Понятия «симпатический» и «парасимпатический» ограничиваются эфферентными преганглионарными и постганглионарными нейронами.

Афференты, иннервирующие внутренние органы, нейтрально называются висцеральными афферентами.

Энтеральная нервная система — это особая нервная система желудочно-кишечного тракта; она функционирует без влияния спинного мозга и ствола мозга.

б) Симпатический отдел. Клеточные тела симпатических преганглионарных нейронов располагаются в грудино-поясничном отделе спинного мозга, а тела постганглионарных нейронов — в паравертебральных симпатических стволах или в превертебральных ганглиях в брюшной полости.

1. Преганглионарные нейроны. Симпатические преганглионарные нейроны в зоне от грудного до верхней части поясничного отделов спинного мозга проецируют информацию в расположенные с обеих сторон паравертебральные ганглии или в непарные превертебральные ганглии брюшной полости через передние корешки и белые соединительные ветви (rami communicantes albi; рис. ниже). Их аксоны могут быть миелинизированы или не миелинизированы и проводят информацию со скоростью <1-15 м/с.

2. Ганглии. Большинство симпатических ганглиев расположено вдали от органов. Некоторые постганглионарные нейроны, иннервирующие органы малого таза, лежат вблизи органов. Паравертебральные ганглии организованы в симпатические стволы.

От симпатических стволов немиелинизированные постганглионарные аксоны идут либо через серые соединительные ветви (rami communicantes grisei; рис. выше) к эффекторам туловища и конечностей, либо через специальные нервы к органам в области головы, груди, брюшной области и области таза (рис. выше). От превертебральных ганглиев брюшной полости постганглионарные волокна через нервные сплетения или специальные нервы проникают в органы брюшной и тазовой областей.

3. Эффекторы. Эффекторными клетками симпатического отдела являются гладкомышечные клетки всех органов (сосудов, внутренних органов, органов выделения, легких, зрачков), клетки миокарда и, в частности, экзокринных желез (потовых, слюнных и поджелудочной желез). Кроме того, симпатический отдел иннервирует жировые клетки, шишковидную железу, почечные канальцы и лимфоидную ткань (например, тимус, селезенку, пейеровы бляшки в кишечнике и лимфатические узлы).

в) Парасимпатический отдел. Клеточные тела парасимпатических преганглионарных нейронов располагаются в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга и передают информацию постганглионарным нейронам, локализованным вблизи органов.

1. Преганглионарные нейроны. Клеточные тела преганглионарных парасимпатических нейронов расположены в крестцовом отделе спинного мозга и в стволе мозга (рис. выше). Их аксоны могут быть миелинизированными или немиелинизированными и очень длинными. Они проходят в составе специальных нервов к локализованным вблизи органов парасимпатическим постганглионарным нейронам.

2. Ганглии и эффекторы. Крупные парасимпатические ганглии есть только в области головы и таза рядом с эффекторными органами, прочие постганглионарные нейроны расположены в стенках желудочно-кишечного тракта (интрамуральные ганглии), сердца и легких. Парасимпатический отдел иннервирует гладкую мускулатуру органов и железы желудочно-кишечного тракта, органы выделения, половые органы и легкие, а также предсердия, слезные и слюнные железы и внутренние глазные мышцы.

За исключением артерий половых органов (особенно пениса, клитора и малых половых губ), слизистой оболочки кишечника и частей кожи лица и головы он не иннервирует гладкую мускулатуру сосудов.

г) Висцеральные афференты. Висцеральные афференты передают механическую и химическую информацию от внутренних органов в спинной мозг и нижнюю часть ствола мозга.

1. Вагальные и спинальные висцеральные афференты. Около 80% всех аксонов блуждающего нерва и около 50% всех аксонов в спинальных внутренностных нервах являются афферентными. Эти афференты идут от рецепторов внутренних органов и поэтому называются висцеральными афферентами. Их клеточные тела располагаются в нижнем ганглии (некоторые в верхнем ганглии) блуждающего нерва и в спинальных ганглиях (спинальные висцеральные афференты).

Афференты артериальных барорецепторов и хеморецепторов в каротидном синусе идут в составе языкоглоточного нерва (клеточные тела лежат в каменистом ганглии). Висцеральные афференты, идущие к стволу мозга и крестцовому отделу спинного мозга, вовлечены в нейронную регуляцию внутренних органов таких как легкие, сердце, кровеносная система, желудочно-кишечный тракт, органы выделения, половые органы.

2. Механо- и хемочувствительность. Большинство висцеральных афферентов обладают механочувствительностью и при растяжении стенок полых органов определяют давление внутри полости (например, артериальные барорецепторы и крестцовые афференты мочевого пузыря) или объем органов (например, афференты желудочно-кишечного тракта, правого предсердия и легких).

Другие механочувствительные афференты слизистой оболочки кишечника адекватно возбуждаются при стимуляции сдвигом. Некоторые афференты хемочувствительны (например, хеморецепторы в стенке аорты и сонной артерии, осморецепторы в печени, глюкорецепторы в слизистой оболочке кишечника). Функции висцеральных афферентов описаны в соответствующих главах.

3. Висцеральные афференты и боль. Стимулы, которые могут вызвать висцеральные болевые ощущения (например, сильное растяжение и сокращение желудочно-кишечного тракта или мочевого пузыря, растяжение брыжейки, ишемическое раздражение), кодируются импульсной активностью спинальных (грудных, поясничных и крестцовых) висцеральных афферентов, но не афферентов блуждающего нерва. Ноцицепторы этих спинальных афферентов расположены в серозной оболочке, брыжейке и, вероятно, также в стенках органов.

д) Действие симпатического и парасимпатического отделов. Симпатический и парасимпатический отделы на периферии состоят из множества анатомически разделенных вегетативных моторных окончаний, которые передают центральные сигналы многим эффекторным органам.

Пре- и постганглионарные нейроны образуют нейронную цепь, через которую импульсная активность передается от спинного мозга или ствола мозга к эффекторным клеткам. Эти цепочки нейронов называются вегетативными моторными окончаниями.

Каждое окончание иннервирует только один тип эффекторных клеток, и нейроны одного окончания называются по типу эффекторных клеток (например, вазоконстрикторы кожи, мышц, мотонейроны зрачка и т. д.). Физиологическое возбуждение периферических вегетативных нейронов вызывает эффекторные реакции со следующими характеристиками (табл. 1):

- Большинство эффекторных реакций включают в себя сокращение, секрецию или метаболические эффекты (гликогенолиз, липолиз). Расслабление или подавление секреции встречается редко.

- Большинство эффекторных органов реагирует на активацию только одного отдела вегетативной системы (например, почти все кровеносные сосуды).

- Некоторые эффекторные органы реагируют на активацию обоих отделов вегетативной системы (например, сердце, мочевой пузырь, радужная оболочка глаза).

- Антагонистические реакции между симпатическим и парасимпатическим отделом (например, в водителе ритма сердца) являются, скорее, исключением, чем правилом.

Часто высказываемое мнение, что симпатический и парасимпатический отделы в целом действуют на эффекторные клетки антагонистически, неверно. Функционально обе системы дополняют друг друга.

е) Резюме. Периферическая вегетативная нервная система. Периферическая вегетативная нервная система состоит из симпатического, парасимпатического отделов и энтеральной нервной системы.

• Симпатические волокна выходят из грудного отдела и верхних 2-3 сегментов поясничного отдела спинного мозга, вследствии чего эту систему называют также тораколюмбальным отделом.

• Парасимпатические волокна выходят из ствола мозга и крестцового отдела спинного мозга, и эту систему называют краниокрестцовым отделом.

• Энтеральная нервная система является специализированной нервной системой, функционирующей независимо от ЦНС.

Понятия «симпатический» и «парасимпатический» относятся к эфферентным пре- и постганглионарным нейронам. Афференты внутренних органов называются висцеральными афферентами. Пре- и постганглионарные нейроны, связанные синаптическими контактами в вегетативных ганглиях, образуют множество вегетативных моторных окончаний, определяемых иннервируемыми ими типами эффекторных клеток.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Медиаторы и их рецепторы в периферической вегетативной нервной системе - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.5.2025