1. Компоненты и глобальные функции энтеральной нервной системы
2. Пропульсивная перистальтика
3. Действие симпатической и парасимпатической нервной системы на энтеральную нервную систему
4. Резюме
5. Список использованной литературы

а) Компоненты и глобальные функции энтеральной нервной системы. Энтеральная нервная система регулирует процессы транспорта, абсорбции и секреции; сенсомоторные программы нервной системы кишечника координируют различные эффекторные системы.

Желудочно-кишечный тракт состоит из множества эффекторов, например гладкой мускулатуры кишечника, эпителия (секреция, абсорбция), эндокринных клеток и кровеносных сосудов. В контроле и координации работы этих эффекторов принимают участие:

- энтеральная нервная система;

- парасимпатический и симпатический отделы, через которые действует ЦНС;

- гастроинтестинальные гормоны;

- висцеральные блуждающие и спинальные афференты;

- гормональная обратная связь с ЦНС.

Перерезка внешней (парасимпатической и симпатической) иннервации желудочно-кишечного тракта не нарушает большинство его элементарных функций, за исключением его адаптации и координации с функциями, контролируемыми ЦНС.

1. Расположение и размеры энтеральной нервной системы. Клеточные тела нейронов энтеральной нервной системы лежат в межмышечном сплетении (сплетение Ауэрбаха) и подслизистом сплетении (сплетение Мейсснера). Сплетения состоят из афферентных нейронов, нейриты которых служат сенсорами, из интернейронов и мотонейронов.

Нервная система кишечника человека включает примерно 2-6 * 10⁸ нейронов; это число приблизительно соответствует общему числу нейронов в спинном мозге и очень велико по сравнению с 10 000 преганглионарных парасимпатических нейронов, которые передают информацию через блуждающий нерв в нервную систему кишечника.

2. Функции энтеральной нервной системы (рис. 1). Энтеральная нервная система содержит сенсомоторные программы для регуляции и координации эффекторных систем в регуляции подвижности (гладкая мускулатура), секреции и всасывания (слизистая оболочка), эндокринных клеток и локального кровоснабжения (кровеносные сосуды).

Эти программы представлены в рефлекторных контурах, которые образуют афферентные нейроны, интернейроны и мотонейроны с их возбуждающими и тормозными синаптическими связями и являются выражением интегративных функций энтеральной нервной системы. ЦНС вмешивается в локальные нейронные процессы в основном модуляторно, через внешнюю вегетативную эфферентную иннервацию.

Некоторые мотонейроны энтеральной нервной системы (особенно в желудке и в прямой кишке) одновременно являются постганглионарными парасимпатическими нейронами (рис. 2).

3. Энтеральная нервная система как компьютерный терминал. Образно говоря, нервная система кишечника работает как интеллектуальный компьютерный терминал. Вблизи эффекторных органов располагаются рефлекторные контуры, которые постоянно адаптируют свое поведение к условиям в просвете кишечника. ЦНС (как главный компьютер) отслеживает поведение желудочно-кишечного тракта через импульсную активность висцеральных афферентов, идущих к продолговатому и спинному мозгу, и через гормональную обратную связь.

Сюда же относится афферентная обратная связь через постганглионарные симпатические нейроны в превертебральных ганглиях (рис. выше). ЦНС адаптирует функции энтеральной нервной системы к поведению организма. Ей приписывается в основном стратегическая роль; она в меньшей степени управляет отдельными мотонейронами, нежели нейронными программами и их выполнением в энтеральной нервной системе.

Напрямую ЦНС контролирует такие функции, как прием пищи, опорожнение (начало и конец желудочно-кишечного тракта), а также сопротивление периферического кровотока (в рамках регуляции артериального давления).

б) Пропульсивная перистальтика. Пропульсивная перистальтика обеспечивается тремя скоординированными рефлексами; в ней принимают участие механочувствительные афферентные нейроны и, по меньшей мере, три различных типа мотонейронов.

В энтеральной нервной системе кишечника различают более десяти типов нейронов. Они оказывают как возбуждающее, так и тормозное воздействие на другие нейроны и эффекторные клетки. Наряду с ацетилхолином эти нейроны содержат около десяти других медиаторных или модуляторных соединений (например, серотонин, АТФ, оксид азота (NO), нейропептиды).

Нейронно управляемая моторика кишечника включает пропульсивную перистальтику, непропульсивную перистальтику, сегментацию, маятникообразные движения и активность сфинктеров.

Нейронный механизм пропульсивной перистальтики изучен наиболее подробно. Он состоит, по меньшей мере, из трех рефлексов. Возбуждение афферентных нейронов посредством растяжения или напряжения сдвига слизистой оболочки кишечника рефлекторно вызывает сокращение циркулярной мускулатуры (2 на рис. 2) и в толстом кишечнике продольной мускулатуры (1 на рис. 2). Таким образом, кишечник натягивается на содержимое, как чулок. Все рефлексы могут быть как моносинаптическими, так и полисинаптическими.

Афферентные нейроны относятся к холинергическим. Тормозные мотонейроны не относятся ни к холинергическим, ни к норадренергическим; они используют радикал оксида азота (NO) и нейропептид ВИП в качестве медиаторов. Все остальные участвующие в перистальтике нейроны являются холинергическими. Однако другие медиаторы, например серотонин и прочие нейропептиды, могут играть большую роль в модуляции перистальтики.

Аналогичные схемы рефлексов постулируются и для регуляции секреторного эпителия, и локальной регуляции кровеносных сосудов в подслизистом слое.

P.S. Врожденный мегаколон (болезнь Гиршпрунга). У таких больных при рентгеновском обследовании обнаруживается суженный дистальный сегмент прямой или сигмовидной кишки при удлиненной проксимальной толстой кишке. Растяжение прямой кишки, у здоровых людей приводящие к рефлекторному расслаблению внутренней гладкой мускулатуры (рис. ниже), вызывает у пациентов с врожденным мегаколоном сокращение внутреннего сфинктера.

У здоровых людей релаксация вызывается за счет активации тормозных мотонейронов энтеральной нервной системы, иннервирующих циркулярную мускулатуру. Тормозные мотонейроны не относятся к холинергическим и используют в качестве медиаторов оксид азота (NO) и нейропептид ВИП. У пациентов с врожденным мегаколоном такие тормозные мотонейроны отсутствуют или имеются в недостаточном количестве в связи с нарушением развития в дистальном сегменте прямой кишки. В качестве терапии суженный сегмент прямой кишки хирургически удаляют.

в) Действие симпатической и парасимпатической нервной системы на энтеральную нервную систему. Симпатический и парасимпатический отделы модулируют деятельность нервной системы кишечника.

1. Симпатический отдел. Симпатические постганглионарные (норадренергические) нейроны кишечника напрямую влияют на резистивные сосуды, объем сосудов и гладкую мускулатуру сфинктеров (например, внутренний сфинктер ануса). Напротив, нейроны оказывают слабое действие на гладкую несфинктерную мускулатуру и железистый эпителий.

С одной стороны, они препятствуют выбросу медиаторов из пресинаптических окончаний преганглионарных парасимпатических аксонов и аксонов энтеральных нейронов, а с другой стороны, предположительно действуют тормозно на постсинаптические окончания. В превертебральных симпатических ганглиях постганглионарные симпатические нейроны получают не только синаптические входы от преганглионарных нейронов, но и холинергические входы от интестинофугальных нейронов, клеточные тела которых лежат в стенке кишечника (рис. выше).

Через эти синаптические связи опосредуются экстраспинальные кишечно-кишечные рефлексы, которые предположительно модулируют транспорт в желудочно-кишечном тракте. Возбудимость симпатических превертебральных постганглионарных нейронов, модулирующих секрецию или моторику, также модулируется через пептидергические синаптические входы коллатералей спинальных первичных афферентных нейронов (рис. выше).

2. Парасимпатический отдел. Парасимпатические преганглионарные аксоны синаптически связаны не только с мотонейронами энтеральной нервной системы, возбуждающими мускулатуру кишечника, но и с тормозными мотонейронами и интернейронами (рис. 2). Эти центрально возникающие процессы торможения наиболее выражены в оральном и анальном концах желудочно-кишечного тракта и функционально важны для рефлекторного расширения желудка во время приема пищи и для регуляции моторики прямой кишки.

Помимо того, парасимпатические преганглионарные нейроны через нейроны энтеральной нервной системы воздействуют на экзокринные железы (например, выработку HCl^- обкладочными клетками) и эндокринные клетки (например, выработку гастрина G-клетками слизистой оболочки желудка или выработку инсулина β-клетками островков Лангерганса).

г) Резюме:

1. Энтеральная нервная система. Энтеральная нервная система регулирует подвижность, секрецию, абсорбцию и локальное кровоснабжение слизистой оболочки кишечника в желудочно-кишечном тракте. Она состоит из афферентных нейронов, интернейронов и мотонейронов, которые организованы в многочисленные рефлекторные контуры.

2. Пропульсивная перистальтика. Пропульсивная перистальтика включает скоординированную работу, по меньшей мере, трех рефлексов энтеральной нервной системы:

• сокращения циркулярной мускулатуры в оральном направлении при перемещении содержимого;

• расслабления циркулярной мускулатуры в анальном направлении;

• сокращения продольной мускулатуры (в особенности в толстом кишечнике).

Парасимпатическая и симпатическая нервная системы модулируют эти местные рефлексы. Они оказывают непосредственное влияние на эффекторы в начале (пищевод, желудок) и в конце желудочно-кишечного тракта.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Организация вегетативной нервной системы в спинном мозге - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.5.2025