Сопряженные рефлексы - с точки зрения физиологии человека

Оглавление статьи:
  1. Свойства сопряженных рефлексов
  2. Сопряженные рефлексы, проверяемые при клиническом обследовании
  3. Коротко
  4. Список использованной литературы

а) Свойства сопряженных рефлексов. Сенсор и эффектор сопряженных рефлексов находятся не в одном и том же органе; полисинаптические рефлексы связаны с двигательными отделами через сети спинальных интернейронов.

1. План строения сопряженных рефлексов. По числу вставочных нейронов, находящихся между афферентом и эфферентом, рефлексы подразделяются соответственно на дисинаптические, олигосинаптические или полисинаптические.

Кроме того, их сенсоры, как правило, располагаются не в самой мышце, а в других тканях (например, в сухожилиях, коже, суставах). Отсюда следует их название сопряженные рефлексы.

2. Функции сопряженных рефлексов. Сопряженные рефлексы относят к защитным рефлексам. Например, присутствие раздражителя поблизости от лица стимулирует защиту глаз посредством двустороннего смыкания век. Часто сопряженные рефлексы оказываются первой (бессознательной) составляющей защитной реакции, на этом основании они называются также рефлексами бегства. К ним относятся описанные ниже сгибательные рефлексы.

3. Привыкание. Воздействие даже безболезненных раздражителей в том случае, если оно неожиданно, может вызывать рефлекторный ответ.

Так, в ответ на слабое и краткое прикосновение лапа кошки рефлекторно отдергивается; таким образом, ответ как на потенциально болезненные, так и на просто неожиданные раздражители у сопряженных рефлексов проявляется одинаково, однако при регулярных повторных предъявлениях раздражителя происходит постепенное угасание рефлекторной реакции. Этот типичный для сопряженных рефлексов феномен называют привыканием, или габитуацией.

4. Изменчивость полисинаптических рефлексов. Сопряженные рефлексы различаются по продолжительности латентного периода, длительности, амплитуде ответа и размеру области эффектора, вовлеченной в его обеспечение, в том числе при реагировании на одинаковый раздражитель.

Такие факторы, как характер иннервации, ожидание воздействия, перенесенные ранее воспаления и другие, способны накладывать мощные модулирующие эффекты. Это связано с полисинаптичностью (рис. ниже), так как с каждым дополнительным синапсом в рефлекторной дуге повышаются изменчивость и нестабильность при передаче сигнала.

Сопряженные рефлексы
Нормальные и патологические сгибательные рефлексы ноги. А. Электромиограмма сгибательного рефлекса, который был вызван путем электрического раздражения нервов в коже стопы (слева). Активность мышцы, поднимающей стопу (передней большеберцовой мышцы, m. tibialis anterior) проявляется в первом полифазическом ответе и позднем малом ответе (синяя ЭМГ, справа). При прединнервации происходит заметное облегчение (фасилитация) обоих компонентов (красная ЭМГ в а). Линией b показана выпрямленная ЭМГ (отрицательные амплитуды переведены в положительные), линией с — усредненный ответ на 32 последовательных раздражителя. Б. Сокращение флексоров-синергистов левой ноги при болезненном раздражении стопы ноги, сопровождающееся изгибом большого пальца в дорсальную сторону; правая нога компенсаторно выпрямляется. Справа подтверждение наличия рефлекса Бабинского в ответ на касание поверхности стопы у взрослого пациента с повреждением пирамидного пути: тонический изгиб большого пальца в дорсальную сторону длится так же долго, как и раздражение, которое может повториться многократно. Этот симптом проявляется в грудном возрасте из-за недостаточной миелинизации пирамидного пути. В. Внутрисегментарная связь афферентного волокна с ноцицептором в коже стопы. Афферент III группы (А5-афферент) и рефлекторные пути ипсилатерального сгибательного рефлекса и контралатерального разгибательного рефлекса показаны красным

На электромиограммах также видно, что, в отличие от моносинаптических рефлексов на растяжение, продолжительность латентного периода гораздо вариабельнее.

б) Сопряженные рефлексы, проверяемые при клиническом обследовании. К важным в клиническом отношении сопряженным рефлексам относятся мышечные сгибательные рефлексы (например, сгибания стопы ноги), рефлекс смыкания век, брюшной рефлекс и кремастерный рефлекс; присутствие рефлекса Бабинского, сопровождающего рефлекс сгибания стопы ноги на первом году жизни, указывает на дисфункцию пирамидного пути.

1. Сгибательный рефлекс. Сгибательный рефлекс — важнейший и наиболее известный из сопряженных рефлексов (рис. выше). Он проявляется в виде поднятия конечности путем сгибания (флексии), например из-за болезненного раздражения соответствующих суставов. Сгибательный рефлекс проверяется клинически путем касания до стопы ноги заостренным предметом (рефлекс сгибания стопы).

Реакция проявляется в сгибании всех пальцев ноги за счет подошвенной мышцы (m. plantaris), дорсального изгиба стопы, а в случае особо сильного раздражения — флексии в коленном и бедренном суставах.

2. Патологические рефлекторные реакции. В каждом случае явно патологическими и служащими признаками функциональных нарушений в центральных нисходящих путях являются только рефлексы группы Бабинского. В некоторых случаях патологическая гиперэкстензия больших пальцев ног провоцируется не классическим способом Бабинского, а способом Чаддока (сильное касание внешнего края задней части стопы), Оппенгейма (проведение пальцами с усилием по гребню большеберцовой кости в направлении от колена к голеностопному суставу), Штрюмпеля (супинация стопы при сгибании колена против сопротивления, собственно патологическое движение).

Все упомянутые патологические рефлексы называются сопряженными.

Сопряженные рефлексы находятся под влиянием моторных путей, берущих начало в стволе мозга.

Их ослабление, быстрая утомляемость или их отсутствие указывают на функциональные нарушения в этих путях. При хронических повреждениях в спинном мозге, напротив, наблюдается крайнее усиление сгибательных рефлексов с частыми сокращениями флексоров-синергистов по всей ноге, что иногда сопровождается одновременным разгибанием другой ноги.

Эта реакция возникает вследствие нарушения связей между несколькими спинальными сегментами. При повреждениях базальных ганглиев и некоторых формах деменции можно наблюдать преодоление торможения определенных сопряженных рефлексов, например усиленный глабеллярный рефлекс.

Проверка вегетативных рефлексов часто используется для клинической диагностики. К рефлексам спинного мозга можно отнести рефлекторное опорожнение мочевого пузыря (происходит за счет активации мышцы, изгоняющей мочу (m. detrusor urinae) при достижении определенной наполненности пузыря) и рефлекторное очищение кишечника (дефекацию). В хронически изолированном спинном мозге эти функции могут осуществляться рефлекторно, т.е. без сознательного контроля сфинктеров. Пациенты могут сами научиться вызывать рефлексы с помощью ритмического напряжения брюшных стенок.

Афференты сгибательного рефлекса не образуют однородную группу; наряду с кожными болевыми рецепторами на поверхности верхней части туловища они включают и высокопороговые афференты глубокой чувствительности, а также тонкие вторичные афференты мышечных веретен (афференты II типа) со спиралевидными и гроздевидными окончаниями (рис. ниже и табл. 1).

Сопряженные рефлексы
Строение и функция сухожильных органов. А. Снимок сухожильного органа Гольджи, со светового микроскопа Ramon and Cajal (1906). Орган Гольджи состоит из безмякотных нервных окончаний (красные), которые расположены между коллагеновыми нитями и объединяются в миелинизированные Ib-волокна. Б. Реконструкция заключенных между коллагеновыми нитями концевых разветвлений (красные), которые образуют Ib-нервное волокно
Спинальные рефлексы

3. Ипсилатеральные и контралатеральные рефлексы, сопровождающие сгибательные рефлексы. При активации флексоров одновременно ингибируются ипсилатеральные экстензоры. На электромиограммах это наблюдается в виде резкого снижения тонуса экстензоров по сравнению с состоянием в предыдущий момент. Такое реципрокное антагонистическое торможение (рис. выше) процессов сгибания и разгибания характерно также для моносинаптических рефлексов на растяжение, где путем дисинаптического торможения мотонейронов переходит через «интернейроны типа Iа» (табл. 1).

В противоположность рефлексам на растяжение сгибательный рефлекс при сильном раздражении дополнительно реципрокно воздействует на сгибание и разгибание противоположной конечности (рис. ниже). Например, если в стопу попадает осколок, срабатывает контралатеральный рефлекс, который заключается в том, что другая нога рефлекторно разгибается, позволяя таким образом перенести на нее основную часть веса тела (и снять нагрузку с поврежденной ноги).

Спинальные рефлексы
Провоцирование и регистрирование Т-рефлекса и Н-рефлекса у человека. А. Порядок проведения исследования. Для провоцирования Т-рефлекса в трехглавой мышце голени (m. triceps surae) используется молоточек, подключенный к электрической цепи. При постукивании им по сухожилию возникающие отклонения в электрических потенциалах регистрируются осциллографом. Рефлекторный ответ может быть представлен в виде электромиограммы. Для провоцирования Н-рефлекса большеберцовый нерв раздражается правосторонними импульсами с продолжительностью в 1 с. Раздражение и отклонения в осциллограмме синхронизируются. Б. Изменения Н-ответа и М-ответа при увеличении силы раздражения. В. Амплитуды Н- и М-ответов (по оси ординат) в зависимости от силы раздражения (по оси абсцисс) у здорового человека

4. Брюшной рефлекс. Этот сопряженный рефлекс можно вызвать штриховым раздражением кожи живота по направлению с боков к средней линии на трех уровнях (верхний, средний и нижний брюшные рефлексы), в то время как рефлекс втягивания живота (моносинаптический рефлекс) возникает из-за растяжения стенок брюшной мускулатуры молоточком. Рефлекторный ответ у обоих этих различных рефлексов заключается в напряжении стенок брюшной мускулатуры, которая подтягивает пупок в ипсилатеральном направлении.

При повреждении пирамидного пути рефлекс может ослабевать (иррадиация рефлекса) или полностью исчезать. При слабых стенках брюшины и вблизи больших рубцов брюшной рефлекс срабатывает очень слабо или не срабатывает совсем, так как не может реализоваться. У мужчин при этом стоит проверить следующий рефлекс: 5. Кремастерный рефлекс. Рефлекс проверяется касанием внутренней поверхности бедра; реакция заключается в медленном сокращении мышцы, поднимающей яичко (m. cremaster). При повреждениях спинного мозга на высоте позвонков L1, L2 он перестает срабатывать.

6. Рефлекс смыкания глазных век. В отличие от названных ранее рефлексов, рефлекс смыкания глазных век является супраспинальным. Он может быть вызван постукиванием с умеренной силой рефлекторным молоточком по переносице (глабеллярный рефлекс), либо раздражением надглазничного нерва (n. supraorbitalis), либо прикосновением к роговице. О рефлекторном ответе можно судить по электромиограмме, получаемой от круговой мышцы глаза (m. orbicularis oculi), причем смыкание глазных век всегда происходит двусторонне, даже если раздражение электрическим импульсом проводилось только с одной стороны.

Центр рефлекса смыкания век располагается в стволе мозга, что придает ему особое клиническое значение. Рефлекторная дуга включает в себя сенсорные афференты и ядра тройничного нерва, а также мотонейроны лицевого нерва. Так как рефлекторный центр находится вблизи от жизненно важных центров в стволе мозга, ненормальные его проявления могут указывать на протекание патологических процессов (например, развитие опухоли), затрагивающих эту критически значимую зону ствола мозга. Повреждения в области тройничного нерва и лицевого нерва также могут влиять на этот рефлекс.

в) Коротко. Сопряженные рефлексы. Сопряженные рефлексы являются полисинаптическими. К ним относятся защитные рефлексы, рефлексы бегства и спинальный автоматизм. Клиническое значение сопряженных рефлексов заключается в том, что их проверка позволяет выявить, например, повреждения пирамидных путей и локализовать место протекания патологических изменений, например установить высоту поражения при синдроме поперечного поражения спинного мозга.

Видео соматическая рефлекторная дуга

- Рекомендуем ознакомиться далее "Механизмы спинального постсинаптического торможения - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 24.11.2024