1. Управление мышечным тонусом
2. Рефлексы поддержания позы
3. Установочные рефлексы
4. Коротко
5. Список использованной литературы

а) Управление мышечным тонусом. Поддержание тела в выпрямленном положении и обеспечение других опорно-двигательных функций осуществляют регуляторные контуры, в которые вовлечен ствол мозга.

1. Двигательные центры ствола мозга. В норме тело сохраняет в гравитационном поле Земли равновесие без приложения сознательных усилий. Эта и другие опорно-двигательные функции управляются регуляторными контурами, в которые вовлечены двигательные центры ствола мозга.

Двигательными центрами ствола мозга называются структуры, от которых берут начало эфферентные пути, непосредственно влияющие на двигательные рефлекторные дуги спинного мозга (и двигательные черепные нервы), а сами они включены в эфферентные пути вышестоящих двигательных центров; в стволе мозга можно разграничить четыре ядерные зоны, которые далее перечислены, начиная с наиболее каудальной и кончая наиболее ростральной (рис. 1):

- латеральные двигательные ядерные зоны ретикулярной формации (formatio reticularis), расположенные в продолговатом мозге (medulla oblognata);

- ядерная зона вестибулярного ядра (nucleus vestibularis), внутри которой особое значение имеет ядро Дейтерса (nucleus vestibularis lateralis) (клетки Дейтерса), находящееся на месте перехода продолговатого мозга в варолиев мост;

- медиальная двигательная ядерная зона ретикулярной формации, расположенная в варолиевом мосту;

- красное ядро (nucleus ruber), расположенное в покрышке среднего мозга на уровне четверохолмия.

2. Эфференты. Берущие начало от этих ядерных зон нисходящие пути в соответствии с их медиальным или латеральным расположением в белом веществе спинного мозга мышц можно разделить на два класса, оказывающих противоположные воздействия на мотонейроны флексоров и экстензоров:

- Пути, берущее начало в наиболее каудальной и наиболее ростальной ядерных зонах (руброспинальный путь (tractus rubrospinalis), и латеральный ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis lateralis)), проходят вместе с кортикоспинальным путем (tractus corticospinalis) в спинном мозге латерально, возбуждают (посредством единственного синапса) α- и γ-мотонейроны флексоров и ингибируют мотонейроны экстензоров.

- Пути, берущие начало в обеих средних ядерных зонах и проходящие медиально (вестибулоспинальный путь (tractus vestibulospinalis), и медиальный ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis medialis)), напротив, возбуждают α- и γ-мотонейроны экстензоров и ингибируют мотонейроны флексоров. Оба класса связаны с разветвленными системами интернейронов.

3. Потоки афферентных сигналов. Ствол мозга получает потоки периферических афферентных сигналов об общей соматомоторике, направленных по черепным нервам. Для поддержания позы особое значение имеют сигналы от органа равновесия и от рецепторов в мышцах, связках и суставах шейной области для установления положения головы относительно грудного отдела позвоночного столба.

б) Рефлексы поддержания позы. Благодаря рефлексам поддержания позы, или статическим рефлексам, тело принимает надлежащее положение и сохраняет равновесие; поддерживать его помогают также шейные рефлексы.

1. Рефлексы поддержания позы. Важная информация о текущем положении индивида в пространстве передается через вестибулярную и визуальную системы. Кроме того, о положении головы относительно позвоночного столба поступает информация от рецепторов шейной мускулатуры (шейные рефлексы). Это системы, сохраняющие с помощью тонической модуляции напряжения мускулатуры конечностей стабильность положения тела и образующие рефлекс поддержания позы.

На рис. 2 показана симметричная нагрузка на тело скейтбордиста при постоянной скорости (А). Ускорение скейтборда вызывает рефлекторное перемещение веса в направлении ускорения вдоль силы тяжести (Б), замедление скейтборда, например из-за препятствия, вызывает рефлекторное перемещение веса в обратном направлении (В). К подобным реакциям также можно отнести реакцию выпрямления в виде повышения тонуса экстензоров и понижения тонуса флексоров при действии линейного ускорения, направленного вниз.

За рефлекторную составляющую поддержания данного положения тела отвечают вестибулярный орган, нисходящие вестибулоспинальные пути и спинальные рефлексы.

Рефлексы поддержания позы называются также статическими рефлексами, так как именно они делают позу стоящего индивида неподвижной. Статические рефлексы осуществляются с участием ствола мозга. При разрушении высших двигательных центров они хронически затормаживаются, как показали исследования, проведенные у децеребрированных индивидов.

2. Шейный рефлекс. Рецепторы шеи регистрируют любое изменение положения головы относительно положения тела. Тонические шейные рефлексы проявляются в том, что эта информация направляется в двигательные центры ствола мозга для дальнейшего корректирования распределения тонуса мускулатуры по телу. Они используются, в частности, для обучения собаки команде «сидеть»: мы поддерживаем сидячее положение и одновременно дотрагиваемся до головы животного, чтобы уменьшить тонус скелетной мускулатуры в задних ногах и увеличить ее тонус в передних ногах.

Наклонение головы вниз вызывает противоположный эффект. Шейные рефлексы действуют противоположно лабиринтным рефлексам, благодаря чему изолированные движения головы могут совершаться без возникновения нежелательной асимметрии в тонусе в мышцах конечностей.

в) Установочные рефлексы. Потоки сенсорных сигналов от лабиринта, сенсоров шеи и глаз обусловливают срабатывание установочных рефлексов, при помощи которых тело возвращается из текущего положения в исходное.

Возвращение тела в исходное положение происходит в определенной последовательности. Сначала согласно информации, поступающей из лабиринта, голова возвращается в нормальное положение по отношению к гравитационному полю Земли. Эти рефлексы называются лабиринтными установочными рефлексами. Выпрямление головы, например, из положения лежа, меняет положение головы по отношению к остальному телу, что регистрируется рецепторами шеи.

Дальнейшие действия происходят таким образом, чтобы следом за головой в нормальное положение возвратилось и туловище. Аналогично лабиринтным установочным рефлексам эти рефлексы называются шейными установочными рефлексами. Если учесть при этом наличие еще и оптических установочных рефлексов, становится очевидно, что выпрямление тела в нормальное положение может быть реализовано многими способами, и это одна из наиболее надежно обеспеченных среди всех функций, выполняемых центральной нервной системой.

Для осуществления установочных рефлексов, согласования текущей позы и целенаправленных движений важно подключение к этим задачам двигательных центров среднего мозга, прежде всего, располагающегося в покрышке красного ядра, принимающего входящие сигналы от промежуточного мозга и мозжечка и отправляющего сигналы к спинному мозгу и через центральный покрышечный пучок (см. ниже) к нижней оливе. Значение установочных рефлексов у человека снижено в виду характерной для него высшей произвольной моторной деятельности.

г) Коротко. Рефлекторный контроль положения тела в пространстве. К двигательным центрам ствола мозга относятся в первую очередь:

• часть ретикулярной формации (formatio reticularis), расположенная в продолговатом мозге (medulla oblongata);

• компоненты вестибулярного латерального ядра (nucleus vestibularis lateralis) (или ядра Дейтерса);

• часть ретикулярной формации (formation reticularis), расположенная в варолиевом мосту (pons);

• красное ядро (nucleus ruber).

Пути, берущие начало от этих ядерных зон, в целом действуют попарно:

• руброспинальный путь (tractus rubrospinalis) и латеральный ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis lateralis) возбуждают флексоры и ингибируют экстензоры;

• вестибулоспинальный путь (tractus vestibulospinalis) и медиальный ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis medialis) возбуждают экстензоры и ингибируют флексоры.

Регуляторные контуры, в которые вовлечен ствол мозга, обеспечивают выпрямленное положение тела, несмотря на влияние силы тяжести, и на основе статических и установочных рефлексов осуществляют двигательные процессы, координируя работу мускулатуры всего тела для выполнения данной задачи. Конкретная роль статических, шейных и установочных рефлексов при этом различается.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Оптимизация поддержания позы и целенаправленных движений мозжечком - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 24.11.2024