1. Сеть спинальных нейронов
2. Организация мотонейронов
3. Список использованной литературы

а) Сеть спинальных нейронов. Структуры, отвечающие за основные функции спинного мозга, образованы внутренними клетками его серого вещества.

1. Типы внутренних клеток. Помимо клеточных тел мотонейронов (и клеток ядер боковых рогов в определенных сегментах) в сером веществе имеются так называемые внутренние клетки, представляющие главную часть собственного аппарата спинного мозга. В зависимости от образуемых ими связей внутренние клетки подразделяются на:

- вставочные нейроны (интернейроны), чьи отростки проходят ипсилатерально (по той же стороне тела) внутри сегмента спинного мозга. Они обеспечивают связь между клетками одного и того же сегмента и осуществление, в частности, врожденных рефлексов. Важную группу интернейронов составляют клетки Реншоу;

- ассоциативные нейроны (проприоспинальные нейроны), которые обеспечивают связь друг с другом различных сегментов спинного мозга. Их отростки также не выходят за пределы серого вещества и проходят ипсилатерально;

- коммиссуральные нейроны, которые перебрасывают свои аксоны на другую сторону тела (направляют их контралатерально) в пределах одного сегмента спинного мозга. Они обеспечивают достижение возбуждающих импульсов другой стороны спинного мозга;

- релейные нейроны (проекционные нейроны), чьи аксоны выходят за пределы серого вещества и входят в белое вещество. Здесь они, будучи включеными в канатики (funiculi) спинного мозга, передают информацию в другие сегменты спинного мозга и головной мозг.

2. Функции внутренних клеток. Ассоциативные, коммиссуральные и релейные нейроны принимают участие в осуществлении сопряженных рефлексов. Сети ассоциативных и коммиссуральных нейронов служат генераторами ритма локомоции и координируют активность различных сегментов спинного мозга, образуя соматические и вегетативные рефлекторные дуги, которые работают совместно при выполнении более сложных моторных функций, например при координации движений тела и конечностей.

У новорожденных, у которых пирамидный путь еще не в полной мере сформировался, и у младенцев с тяжелым пороком развития мозга (анэнцефалией) еще не наблюдается ритм локомоции. У больных, страдающих параплегией и утративших ритм ходьбы, можно возвращать и вызывать его, раздражая кожу, что часто используется при реабилитации.

Однако выраженность различных ритмов у человека, в отличие от низших позвоночных, обычно в большей степени зависит от супраспи-нальных импульсов.

Нейроны, образующие тормозящие и возбуждающие нисходящие пути ствола мозга, модулируют активность спинного мозга. С клинической точки зрения особое значение имеет функционирование ретикулоспинального пути, поскольку он оказывает ингибирующее воздействие на пул спинальных интернейронов (рис. 1 и 2).

3. Синдром поперечного поражения спинного мозга. При поперечном поражении спинного мозга в осуществлении основных функций, за которые он отвечает, обнаруживаются патологические нарушения. После тяжелого повреждения пострадавшие части тела становятся полностью неподвижными и вялыми (мышечная гипотония); становится невозможным вызвать ни соматосенсорные, ни вегетативные рефлексы.

После этой фазы спинального шока, который иногда продолжается у человека в течение нескольких недель, рефлексы и мышечный тонус в целом постепенно восстанавливаются. Это возможно благодаря тому, что спинной мозг способен до определенной степени к самостоятельной реорганизации, синаптические контакты между интернейронами, преганглиозными нейронами и мотонейронами перестраиваются и образуются новые синаптические контакты.

К более длительным последствиям относятся расторможение рефлексов (проявление рефлексов на растяжение становится резким, часто происходят спазмы), появление патологических рефлексов (положительная реакция при проверке на рефлекс Бабинского, сгибательные рефлексы сопровождаются характерными сопутствующими движениями и перекрестным срабатыванием разгибательных рефлексов) и спастическое повышение тонуса. Чувствительность и сознательный контроль движений остаются утраченными.

Параллельно развиваются и вегетативные симптомы поражения спинного мозга в виде отклонений в срабатывании вегетативных рефлексов, нарушениий контроля за функционированием мочевого пузыря и тонкого кишечника и изменений в сексуальной функции, причем эрекция возможна после мануального раздражения, а беременность может быть прервана.

Если поперечное поражение спинного мозга на низком уровне обычно приводит к характерным сгибаниям синергистов, то при поперечном его поражении на высоком уровне в течение первого полугодия после повреждения пациент может стоять без опоры лишь непродолжительное время из-за спазмов экстензоров (спинальное стояние), что крайне важно с психологической точки зрения и для гинекологических функций.

Поскольку сгибательные рефлексы сохраняются, возможно повышение возбудимости всех рефлекторных дуг.

Наличие разгибательных рефлексов и повышенного мышечного тонуса вкоре после повреждения в большинстве случаев служат признаком неполного прерывания спинного мозга, что говорит о лучших перспективах для восстановления моторного аппарата и чувствительности.

б) Организация мотонейронов. Помимо уже упоминавшейся информации (например, от афферентов типа и интернейронов), к мотонейронам поступают сигналы, которые вызывают в них тоническую непрекращающуюся деполяризацию клеточной мембраны (плато потенциалов); они служат для регулирования их тонической иннервации.

1. Модуляция основной активации мотонейронов. В спинном мозге существует важный клеточный механизм, который применяется для тонической активации мотонейронов. В его основе лежит непрекращяющаяся деполяризация мембраны мотонейронов, которая выражается в накладывании друг на друга потенциалов действия (плато потенциалов; рис. 2, вставка вверху слева).

Тоническая деполяризация основывается на комплексных изменениях свойств мембраны из-за кратковременного низкопорогового сенсорного раздражения или из-за импульса, посланного высшими моторными структурами. Аналогичным образом кратковременное периферическое раздражение может и прекратить тоническую деполяризацию. Этот механизм модулируется серотонином (5-НТ), нейропептидами и норадреналином, которые выделяются нейронами нисходящих путей. Он играет важную роль при регуляции мышечного тонуса и образует основу регуляции генераторов ритма.

2. Локализация мотонейронов. Мотонейроны, иннервирующие каждую отдельную мышцу, расположены накладывающимися друг на друга продольными клеточными слоями, которые тянутся через множество сегментов спинного мозга. Восприятие синаптических сигналов происходит в несколько отдаленном дендритном дереве мотонейрона, которое образует много синаптических контактов.

Из-за конвергенции на дендритах приходящих сигналов происходит суммация возбуждающего и тормозного эффектов, оказываемых афферентами и в особенности сетями интернейронов. При превышении порога возбуждения популяция мотонейронов запускает определенный паттерн механического движения или поддержания тонуса, причем каждый потенциал действия, проходящий по моторному аксону, приводит к сокращению всех мышечных волокон моторной единицы.

в) Коротко. Проприоспинальный аппарат спинного мозга: составляющие, взаимосвязи и функции. Проприоспинальный аппарат состоит из вставочных нейронов (интернейронов), ассоциативных клеток (проприоспинальных нейронов), коммиссуральных нейронов и релейных (проекционных) нейронов. Они обеспечивают работу собственных и сопряженных рефлексов и генераторов ритма для локомоции. Мотонейроны испытывают многочисленные возбуждающие и тормозные воздействия, которые из-за конвергенции сигналов суммируются.

Превышение порога возбуждения мотонейрона приводит к сокращению всех мышечных волокон моторной единицы. «Плато потенциалов» на клеточной мембране тела мотонейрона влияет на его тоническую иннервацию.

При поперечном поражении спинного мозга нередко нарушается работа не только непосредственно пострадавших сегментов, но и моторных и сенсорных путей. После повреждения спинной мозг может реорганизоваться, однако при этом недостаточно сильное влияние высших центров приводит к хроническому феномену расторможения.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Рефлекторный контроль положения тела в пространстве - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 24.11.2024