Дермо-эпидермальное соединение — это базальная мембрана сложной организации. Она расположена в основании базальных клеток и достигает верхних слоев дермы, представляя собой непрерывную структуру, пролегающую вдоль всего эпидермиса и кожных придатков, в том числе потовых желез, волосяных фолликулов и сальных желез. В дермо-эпидермальном соединении выделяются три различные зоны. Первая зона содержит комплекс, состоящий из кератиновых филаментов и полудесмомом базальных клеток.

Она проходит через светлую пластинку (lamina lucida), достигая темной (плотной) пластинки (lamina densa). Плазмалеммы базальных клеток в данном регионе содержат многочисленные электронно-плотные пластинки, которые называются полудесмосомами. Внутриклеточная архитектоника базальных клеток поддерживается промежуточными филаментами кератина диаметром 7-10 нм, пронизывающими базальные клетки и оканчивающимися в десмосомах или полудесмосомах.

На внешней стороне плазмалеммы находится светлая пластинка шириной 25-50 нм, которая содержит якорные филаменты диаметром 2-8 нм, проходящие от плазмолеммы к темной пластинке. Якорные филаменты присутствуют на всем протяжении светлой пластинки, однако их максимальная концентрация наблюдается в участках полудесмосом. На ультраструктурном уровне якорные филаменты прикрепляют эпителиальные клетки к темной пластинке (lamina densa).

В некоторых исследованиях существование светлой пластинки (lamina lucida) in vivo подвергается сомнению. При исследовании ультраструктуры базальной мембраны, законсервированной под высоким давлением, темная пластинка (lamina densa) выглядит тесно связанной с поверхностью эпителиальной клетки. В подготовленном аналогичным образом дермо-эпидермальном соединении светлая пластинка (lamina lucida) отчетливо не просматривается. Приведенные данные свидетельствуют о том, что светлая пластинка может возникать в результате обусловленного дегидратацией отделения клеточной поверхности от плотной пластинки.

Соответственно, феномен присутствия якорных филаментов в светлой пластинке может являться следствием первоначального плотного соединения элементов темной пластинки с полудесмосомой, которая затем отделилась от темной пластинки в результате усыхания. Другие компоненты базальной мембраны, тесно примыкающие к плазмалемме кератиноцитов либо в участках полудесмосом, либо в участках мембраны между полудесмосомами, также способны смещаться в пространство, образовавшееся при усыхании. Независимо от того, присутствует ли в действительности светлая пластинка in vivo, исследование соответствующей области дермо-эпидермального соединения методом стандартной электронной микроскопии позволило идентифицировать специфические структуры, которые вряд ли были бы выявлены каким-либо иным способом.

Кроме того, морфологический термин lamina lucida сохраняет практическую ценность для профессиональной коммуникации и продолжает использоваться в научном дискурсе.

Вторая зона — темная (плотная) пластинка (lamina densa) — представляет собой электронно-плотную аморфную структуру шириной 20-50 нм. Дермо-эпидермальная темная пластинка внешне напоминает аналогичные образования в других органах. При сильном увеличении она имеет гранулярно-фиброзный вид. Основными молекулярными компонентами темной пластинки являются коллаген IV, нидоген-энтактин, перлекан и ламинины — все они способны образовывать полимерные сети различной толщины.

Третья зона дермо-эпидермального соединения — суббазальная пластина — содержит микрофибрилляр-ные структуры. Можно четко разграничить две из них: якорные фибриллы и трубчатые микрофибриллы. Якорные фибриллы представляют собой фиброзные скопления диаметром 20-75 нм. При высоком разрешении они выглядят как нерегулярно пересекающиеся полосы. Длину якорных фибрилл измерить сложно из-за произвольной ориентации фибрилл относительно плоскости сечения. Якорные фибриллы в коже человека несколько короче. Концы якорных фибрилл предстают более разрозненными и в связи с этим напоминают бахрому.

Проксимальный конец входит в базальную пластинку, а дистальный интегрирован в фиброзную сеть дермы. Многие якорные фибриллы начинаются и оканчиваются в плотной пластинке, образуя петлю в форме подковы. Концы некоторых фибрилл находятся в аморфных структурах, называющихся якорными пластинками. По мнению ряда исследователей, якорные пластинки представляют собой своего рода «островки» электронно-плотного материала, хотя по данному вопросу в научной литературе можно встретить противоположные точки зрения. Якорные фибриллы являются первичными скоплениями коллагена VII.

Также под темной пластинкой расположены содержащие фибриллин трубчатые микрофибриллы диаметром 10-12 нм. Эти волокна отвечают за эластичность, так как эластичные элементы дермы состоят из микрофибриллярных и аморфных компонентов. Микрофибриллярный компонент дермы в сочетании с большим количеством аморфного компонента образует эластичное волокно. В сосочковом слое дермы микрофибриллы входят в базальную пластинку перпендикулярно базальной мембране и, погружаясь в дерму, постепенно смешиваются в ней с эластичными волокнами, образуя сплетение, параллельное дермо-эпидермальному соединению. Микрофибриллы с эластичными волокнами представляют собой непрерывную структуру, причем эластичные волокна проникают глубоко в ретикулярный слой дермы.

Итак, ультраструктура дермо-эпидермального соединения указывает на то, что на одной стороне своей поверхности темная (плотная) пластинка (lamina densa) функционирует в качестве структурной основы для скрепления эпидермальных клеток с помощью якорных филаментов, идущих от плотной пластинки к полудесмосомам. Последние являются зонами присоединения внутриклеточных филаментов кератина, образующих каркас для базальных клеток. С противоположной стороны к плотной пластинке прочно присоединены структуры внеклеточного матрикса дермы. Взаимодействие различных волокон дермы с базальной пластинкой опосредуется якорными фибриллами. Эластичная система дермы посредством микрофибрилл внедряется непосредственно в базальную пластинку.

Таким образом, дермо-эпидермальное соединение обеспечивает существование непрерывной последовательности скреплений между ретикулярным слоем дермы и цитоскелетом базальных клеток. Обобщая все выше сказанное, можно выделить четыре основных функции базальной мембраны:
(1) базальная мембрана является структурной основой для надежного скрепления эпидермальных базальных клеток, обеспечивая также их полярность;
(2) базальная мембрана выполняет барьерную функцию, отделяя компоненты эпидермиса от дермы;
(3) непрерывная система структурных элементов базальной мембраны обеспечивает прочное соединение дермы с эпидермисом;
(4) базальная мембрана модифицирует клеточные функции, такие как организация цитоскелета, дифференцировка или предотвращение апоптотической сигнализации с помощью сигнальных механизмов «снаружи — внутрь».

- Рекомендуем далее ознакомиться со статьей "Состав базальной мембраны и ее биохимия"

1. Эпидермальная адгезия и строение десмосом
2. Строение белков десмосом и их функции
3. Строение базальной мембраны и ее функции
4. Строение дермо-эпидермального соединения кожи
5. Состав базальной мембраны и ее биохимия
6. Строение полудесмосом базальной мембраны и их функции
7. Строение якорных филаментов и их функции
8. Строение плотной пластины эпителия (lamina densa) и ее функции
9. Строение якорных фибрилл и их функции
10. Клетки участвующие в образовании базальной мембраны