Базальные мембраны, расположенные в основаниях эпителиальных и эндотелиальных клеток, отделяют клетки друг от друга или от прилегающей к ним стромы. Другая разновидность базальной мембраны окружает клетки гладких мышц и нервов. Физиологические функции базальных мембран разнообразны. Они обеспечивают опору дифференцированным клеткам, поддерживают архитектонику тканей во время ремоделирования и восстановления, а также в некоторых случаях выполняют специализированные функции.

К числу таковых относится способность базальных мембран служить селективным барьером проницаемости (например, базальная мембрана гломерул или гематоэнцефалический барьер) или приобретать сильные адгезивные свойства (например, базальная мембрана в области дермо-эпидермального соединения или мембрана, окружающая клетки гладких мышц), что обеспечивает устойчивость тканей к разрыву. Перечисленные функции базальных мембран необходимы для развития и дифференцировки многоклеточных организмов.

Ультраструктурно базальные мембраны, как правило, представляют собой трехслойные образования, где к центральному электронно-плотному участку, известному как темная (плотная) пластинка (lamina densa), с обеих сторон прилегает менее плотная зона, называемая светлой пластинкой (lamina lucida или lamina rara). Светлая пластинка примыкает непосредственно к плазмалеммам соседних клеток.

Размер каждого из этих участков в различных базальных мембранах зависит от типа ткани или — в базальных мембранах одной и той же ткани — от возраста. Также изменения размера базальных мембран могут явиться следствием заболеваний. Например, ширина трехслойной базальной мембраны гломерулы человека варьирует в диапазоне 240-340 нм, в то время как ширина двухслойной мембраны дермо-эпидермального соединения составляет 50-90 нм. Подобная ультраструктура свидетельствует о том, что базальные мембраны служат субстратами для прикрепления клеток и определяют их полярность.

Непрерывность базальных мембран в системах различных органов обеспечивает устойчивость существующего расположения тканей, а также создает матрицу для правильного восстановления ткани после повреждения. Значительные разрывы в базальной мембране приводят к образованию рубцовой ткани и потере функции на данном участке.

Различные базальные мембраны обнаруживают как общие, присущие всем базальным мембранам, так и специфические, свойственные лишь конкретному типу мембран компоненты. Все базальные мембраны имеют общую сетевую структуру, к которой присоединены определенные макромолекулы, отвечающие за специализацию строения и функций различных базальных мембран. Основными структурными компонентами базальных мембран являются коллаген IV, ламинины, нидогены и протеогликаны по типу перлекана.

Все они демонстрируют высокую консервативность, хотя их изоформы, количество полипептидных субъединиц и индивидуальные структуры у разных видов различны. Присутствие гепарансульфата протеогликанов практически во всех базальных мембранах указывает на то, базальные мембраны служат селективным барьером проницаемости во многих органах и структурах, включая почки и гематоэнцефалический барьер. Микрофильтрация является крайне важным компонентом развития и морфогенеза любых тканей.

Базальные мембраны также создают физическую границу между эпителием и внеклеточным матриксом. Подобный барьер играет существенную роль в сдерживании инвазии опухолей. Незлокачественные клетки, за исключением некоторых клеток иммунной системы, редко пересекают базальную мембрану. Напротив, злокачественные клетки связываются с базальной мембраной, нарушают ее структуру в районе своего прикрепления и мигрируют чрез образовавшийся разрыв. Ламинины и интегрины опосредуют связывание опухолевых клеток, а металлопротеазы, производимые опухолевыми клетками, катализируют растворение базальной мембраны.

Отсутствие базальных мембран в биоптатах опухолей является индикатором злокачественности; существует также выраженная корреляция между развитием метастазов и деградацией базальной мембраны. Эти наблюдения указывают на важную роль базальной мембраны в формировании препятствия для миграции клеток.

Связывая биологически активные сигнальные молекулы, базальные мембраны регулируют множество биологических процессов. Находящиеся в составе мембран протеогликаны способны связывать факторы роста, которые высвобождаются из комплексов тканевыми протеиназами. Таким образом, базальные мембраны являются мощными регуляторами клеточной адгезии и миграции, они влияют на структуру цитоскелета и форму клеток, контролируют клеточное деление и дифференцировку, а также определяют поляризацию и апоптоз клеток.

Основные функции базальных мембран:
- Структурный каркас ткани и матрица для ее восстановления.
- Селективные барьеры проницаемости. Базальные мембраны почек служат для микрофильтрации плазмы; другие базальные мембраны также обеспечивают селективную фильтрацию.
- Физические барьеры между различными типами клеток, а также между клетками и внеклеточным матриксом.
- Прочная связь эпителия с расположенным под ним матриксом или с другим клеточным слоем; обеспечение полярности.
- Регулирование клеточных функций.

- Рекомендуем далее ознакомиться со статьей "Строение дермо-эпидермального соединения кожи"

1. Эпидермальная адгезия и строение десмосом
2. Строение белков десмосом и их функции
3. Строение базальной мембраны и ее функции
4. Строение дермо-эпидермального соединения кожи
5. Состав базальной мембраны и ее биохимия
6. Строение полудесмосом базальной мембраны и их функции
7. Строение якорных филаментов и их функции
8. Строение плотной пластины эпителия (lamina densa) и ее функции
9. Строение якорных фибрилл и их функции
10. Клетки участвующие в образовании базальной мембраны