Использование в ауторадиографии меченых предшественников ДНК и особенно Н3-тимидина позволило избирательно метить клетки в процессе синтеза ДНК и проследить их судьбу в нескольких поколениях.

Howard и Pele (1953), используя в качестве предшественников ДНК Р32, выделили в интерфазе переход синтеза ДНК и разделили весь митотический цикл клетки на отдельные периоды. Эти исследования положили начало развитию учения о митотических циклах. В дальнейшем было установлено, что понятие о митотическом цикле не охватывает всех событий в жизни клетки, в которой периоды покоя чередуются с периодами пролиферации, и в настоящее время большое распространение получил термин «клеточный цикл» (Р. Г. Цанев, Г. Г. Марков, 1964; О. И. Епифанова, В. В. Терских, 1968, 1969, и др.).

Синтез ДНК, имеющий место в определенный период иитерфазы, обозначенный как S-период, приводит к образованию тетраплоидной клетки, которая после непродолжительного G2-периода вступает в период митоза — М, причем клетки могут задержаться в G2-периоде, что отмечается только в «стабильных» полиплоидных популяциях (В. Я. Бродский, И. В. Урываева, 1970). После митоза дочерние клетки вступают в довольно продолжительный Gi-период, во время которого ряд клеток синтезирует специфические ферменты для синтеза ДНК, а другие вступают в непролиферативную фазу и дифференцируются в более зрелую специализированную клетку. Если же клетка не встала на путь дифференцировки, т. е. не вышла из митотического цикла, она вновь вступает в период синтеза ДНК. Таким образом, митотический цикл клетки, имеющей протяженность во времени (Г) от одного митоза до другого, состоит из последовательно сменяющих друг друга фаз, т. е. Т = ТG1 + ТS + ТG2 + Тт.

Продолжительность митотического цикла (время генерации) составляет 18—48 ч, по иногда может значительно превосходить это время (М. Г. Чумак, 1964; Л. Н. Жинкин, 1966; О. И. Епифанова, В. В. Терских, 1969). Имеющиеся различия в длительности митотических циклов в отдельных клетках зависят главным образом от продолжительности G1-периода.

В каждой клеточной популяции в митотический цикл вовлечена только часть клеток. Отношение пролиферирующих клеток к общему числу клеток популяции составляет пролиферированный пул (фонд) данной популяции (А. К. Дондуа, Г. К. Дондуа, 1964). Величину пролиферативного фонда можно вычислить как экспериментальным путем (повторные инъекции Н3-тимидина), так и при помощи специальных формул (А. К. Дондуа, Г. К. Дондуа, 1964). Введение понятия «пролиферативный фонд» имело большое значение, так как оно привело к предположению, что в клеточной популяции имеется митотически инертная часть, когда клетки не несут специфической функции и не участвуют в митотическом цикле, но по мере необходимости могут дифференцироваться или пролиферировать (О. И. Епифанова, В. В. Терских, 1969). Эта фаза получила название фазы покоя, или Go-периода (Quastler, Sherman, 1963).

Учитывая способность клеток к делению в постнатальный период жизни животных, Leblond (1964) разделил все ткани на статические, растущие и обновляющиеся клеточные популяции. Такое подразделение соответствует предложению Biccocero, который подразделил ткани сначала на две, а затем на три принципиально различные группы. Ткани, подверженные интенсивному клеточному обновлению, Biccocero назвал лабильными. К ним он отнес слизистую оболочку пищеварительного тракта, кроветворные органы и т. д. Эта группа тканей, по классификации Leblond, относится к обновляющимся клеточным популяциям, где обнаруживается большое число митозов и клеток, ядра которых включают Н3-тимидин. В такой клеточной популяции потеря клеток вследствие гибели, миграции и т. п. количественно уравновешивается продукцией новых клеточных элементов. Таким образом, обновляющиеся клеточные популяции находятся в состоянии динамического равновесия.

Это динамическое равновесие открытой системы, в которой непрерывно происходит поступление и удаление веществ и в связи с этим наблюдается переход от одного стационарного состояния в другое. Стационарное состояние — один из важных признаков существования открытых систем, характеризующихся постоянным обменом веществ и энергии с внешней средой (А. Г. Пасынский, 1968). Теория открытых систем с успехом используется для анализа биологических явлений и, в частности, при изучении клеточных популяций кишечного эпителия (С. Н. Александров, А. М. Кононенко, 1965; А. М. Кононенко, 1968, и др.).

- Читать далее "Длительность митоза в кишечном эпителии. Ауторадиографическое исследование митоза"