Роль коры больших полушарий в регуляции движений. Первичная моторная кора.
Моторные зоны коры больших полушарий обеспечивают подготовку и реализацию целенаправленных произвольных движений. В отличие от рефлекторных движений, реализующихся через спинальные или стволовые механизмы, произвольные движения внутренне мотивированы и менее жестко зависят от внешних стимулов. Они отличаются целенаправленностью, гибкостью, способностью совершенствоваться при повторении и требуют планирования и интеграции сенсорной афферентации различной модальности.
Все моторные зоны коры больших полушарий расположены в пределах лобных долей. Помимо первичной моторной коры, существуют еще две вторичные моторные зоны: латеральная премоторная кора, расположенная кпереди от первичной моторной коры, и дополнительная моторная кора на медиальной поверхности полушария. В последние годы получены доказательства существования еще одной вторичной моторной зоны на медиальной поверхности полушарий (в проекции поясной извилины).
Каждая вторичная моторная зона реципрокно связана с первичной моторной корой и содержит полную соматотопическую карту. Как первичная, так и вторичные моторные зоны коры имеют двусторонние связи с моторными зонами таламуса, получают афферентацию от теменной коры и связаны с сегментарным моторным аппаратом спинного мозга, стволовыми ядрами, базальными ганглиями и мозжечком (Dum R.P., Strick P.L., 1991; Alexander G.E., 1997).
Первичная моторная кора (ПМК) занимает переднюю центральную извилину (4 поле по Brodmann). Расположенные в V слое ПМК гигантские пирамидные нейроны Беца являются главным источником кортико-спинальных волокон, которые непосредственно контактируют с альфа-мотонейронами передних рогов и являются основой пирамидного тракта.
Благодаря прямым связям со спинальными мотонейронами первичной моторной коры обладает наиболее низким порогом индукции движений при электрической или магнитной стимуляции.
![регуляция движений](Img/269.jpg)
Нейрофизиологические исследования показывают, что пирамидные нейроны начинают разряжаться за 80-100 мсек до начала движения, а частота их разряда коррелирует с силой мышечного сокращения: чем чаще разряжаются нейроны, тем сильнее сокращаются мышцы. В ПМК выделяют три типа нейронов: 1) более крупные динамические, которые кодируют быстроту наращивания мышечного усилия и скорость движения, и разряжаются фазически только перед изменением силы мышечного сокращения; 2) более мелкие статические, тонический разряд которых поддерживает постоянный уровень мышечного усилия во время всего движения; 3) промежуточные, объединяющие черты двух других типов.
Первичная моторная кора имеет соматотопическую организацию: от медиального до латерального края извилины последовательно располагаются зоны, регулирующие движения ног, туловища, рук, орофациальной области. При этом те регионы, которые вовлечены в наиболее тонкие дифференцированные движения (кисть и особенно пальцы, лицо, язык) имеют более широкое представительство в ПМК. Исследования с микроэлектродами, погруженными в глубинные слои коры, показали, что отсутствует однозначная связь между нейронами ПМК и отдельными мышцами: сокращение одной и той же мышцы (особенно в дистальном отделе конечностей) можно вызвать стимуляцией различных зон, а стимуляция одной точечной зоны коры часто вызывает сокращение сразу нескольких мышц.
Более того, выяснилось, что нейроны первичной моторной коры могут по разному разряжаться в зависимости от характера выполняемой задачи. Однако соматотопическую карту в ПМК все же следует рассматривать как представительство отдельных мышц или небольших групп мышц, а не элементарных локальных движений, как предполагали ранее, поскольку электростимуляция ПМК не приводит к появлению предсказуемых движений. Активность некоторых нейронов ПМК кодирует направление движения — оно определяется при сложении направлений (векторов) одномоментно активируемых групп нейронов.
Нейроны, стимуляция которых вызывает сокращение одной и той же мышцы, объединены в корковые колонки. Колончатая организация через систему латерального торможения ограничивает распространение возбуждения по коре и делает возможными тонкие движения. Но некоторые нейроны в колонке через коллатерали и локальные внутри корковые нейронные круги могут влиять на сокращение и других (как правило, смежных) мышц.
При повторении движений и совершенствовании двигательных навыков может происходить расширение зоны ПМК, активирующейся при этом движении, что является одним из проявлений пластичности нервной системы. Реорганизация соматотопического представительства происходит и при поражениях центральной и периферической нервной системы. Размеры представительства денервированной области уменьшаются за счет того, что составлявшие ее нейроны переключаются на контроль смежного непораженного региона (по-видимому, вследствие изменения активности локальных внутри-корковых кругов).
Помимо пирамидного тракта, от первичной моторной коры отходят волокна к премоторным и соматосенсорным зонам коры, а также к вентральным ядрам таламуса, базальным ганглиям и мозжечку. Благодаря этим связям все указанные структуры информируются о выполняемом движении и получают возможность включиться в его коррекцию. Коллатеральная афферентация осуществляется не по коллатералям волокон пирамидных нейронов, как полагали ранее, а по волокнам, отходящим от соседних (непирамидных) нейронов.
Первичная моторная кора получает соматотопически организованную афферентацию из двух основных источников — первичной соматосенсорной коры и ассоциативной коры теменной доли, интегрирующей сенсорную афферентацию различных модальностей. Связи с соматосенсорной корой устроены таким образом, что нейроны ПМК получают проприоцептивную и тактильную афферентацию из тех самых регионов тела, которые они иннервируют, что делает возможным осуществление длиннолатентных транс кортикальных рефлексов.
Транскортикальные рефлексы возникают в ответ на любое отклонение положения данной части тела от желаемого, но не через 40 мсек, как классические рефлексы растяжения, замыкающиеся через спинной мозг, а через 50—100 мсек (раньше, чем произвольная реакция). Порог возникновения и амплитуда транскортикальных длиннолатентных рефлексов зависят от установки, инструкции, предшествующего опыта, но не от амплитуды смещения. Таким образом, длиннолатентные рефлексы представляют собой программируемые реакции, а их параметры, по-видимому, включаются в моторную программу в качестве возможных коррекций, которые могут потребоваться при выполнении того или иного движения.
Функция первичной моторной коры контролируется премоторными зонами коры, а также вентральным латеральным ядром таламуса, на которое проецируется зубчатое ядро мозжечка, в меньшей степени проецируются базальные ганглии. Таким образом, в ПМК происходит суммация различных корковых и подкорковых афферентаций, на основе которой производится выбор активируемых мышц и параметров мышечного сокращения.
При поражении первичной моторной коры вначале обычно возникает вялый парез, вовлекающий более или менее значительную (в зависимости от размеров и локализации очага) область на противоположной стороне тела. Но постепенно в парализованных конечностях происходит усиление сухожильных рефлексов и развитие спастичности. Функция проксимальных отделов конечностей может довольно быстро восстанавливаться, тогда как расстройство тонких двигательных навыков, выполняемых пальцами кисти, часто оказывается необратимым.
- Читать далее "Премоторная кора. Строение прематорной коры. Признаки поражения прематорной коры."
Оглавление темы "Стриатум. Кора больших полушарий.":1. Нейроны стриатума. Матриркс стриатума.
2. Вентральный стриатум. Стриатопаллидарные связи. Субталамическое ядро.
3. Внутренний сегмент бледного шара. Таламические проекции базальных ганглиев.
4. Связи таламуса со стриатумом. Как функционируют стриато-паллидо-таламо-кортикальные связи?
5. Компактная часть черной субстанции. Нигростриарная система.
6. Физиология дофамина. Влияние дофамина на нигростриарную систему.
7. Стволовые проекции базальных ганглиев. Связи базальных ганглиев с двигательными ядрами.
8. Роль коры больших полушарий в регуляции движений. Первичная моторная кора.
9. Премоторная кора. Строение прематорной коры. Признаки поражения прематорной коры.
10. Дополнительная моторная кора. Функции дополнительной моторной коры.