В отличие от других структур, участвующих в регуляции движений, базальные ганглии не связаны непосредственно не только с сенсорными системами, но и с сегментарным аппаратом спинного мозга. Однако помимо восходящих проекций к таламусу и коре, от БШв и ЧСр отходят двусторонние нисходящие пути к стволовым структурам, главным образом к покрышке среднего мозга и моста, где располагаются ядра четверохолмия, дорсолатеральное ядро покрышки и педункулопонтинное ядро (ППЯ).

При этом бледный шар в основном проецируется на педункулопонтинное ядро (в меньшей степени на латеральное габенулярное ядро), а ЧСр — на ППЯ, верхние бугорки четверохолмия и ретикулярную формацию ствола (Afifi А.К., Bergman R.A., 1998). Кроме того, ЧСр непосредственно проецируется на мел ко клеточную зону ретикулярной формации, которая напрямую связана с орофациальными моторными ядрами. Нисходящие проекции базальных ганглиев в количественном выражении не столь массивны, чем восходящие, но их функциональная значимость, по видимому, весьма существенна.

Функциональное значение связей черной субстанции с нейронами четверохолмия точно не определено, но есть данные, что они могут принимать участие в регуляции ориентировочных движений головы и быстрых саккадических движений глаз. Показано, что инактивация ЧСр инициирует непроизвольные саккады в контралатеральную сторону за счет растормаживания ядер четверохолмия.

В последние годы все более очевидной становится ключевая роль педункулопонтинного ядра (ППЯ), расположенного в дорсолатеральной части покрышки среднего мозга и моста и имеющего тесные реципрокные связи с большинством базальных ганглиев, в регуляции как двигательных, так и нейропсихологических функций.

Педункулопонтинное ядро содержит холинергические, глутаматергические и, возможно, ГАМКергические нейроны, которые получают тормозную афферентацию по коллатералям паллидо- и нигроталамических путей, а также возбуждающую афферентацию от СТЯ.

В области педункулопонтинного ядра выделяют две структуры, состоящие преимущественно из глутаматергических нейронов: «экстрапирамидную зону среднего мозга», получающую афферентацию от сенсомоторных зон базальных ганглиев, и ретрорубральное поле, получающее афферентацию от тех зон базальных ганглиев, которые связаны с ассоциативной и лимбической корой.

Волокна от черной субстанции разветвляются главным образом в медиальных двух третях ППЯ, которые содержат нехолинергические нейроны, посылающие проекции обратно к базальным ганглиям. Паллидарные волокна тоже преимущественно контактируют с нехолинергическими нейронами. В то жевремя базальные ганглии проецируются и на холинергические нейроны ППЯ, которые связаны с неспецифическими ядрами таламуса и нейронами перегородки и участвуют в регуляции уровня бодрствования и механизмах сна с быстрыми движениями глаз.

Эфферентные пути от педункулопонтинного ядра ведут обратно к БШв/ЧСр и СТЯ, а также к ЧСк, стриатуму, таламусу и мозжечку. При этом глутаматергические нейроны ППЯ оказывают возбуждающее влияние на ЧСк, СТЯ и БШв/ЧСр. Предполагают, что обратные восходящие проекции от ППЯ к БШв/ЧСр могут быть и холинергическими. Нисходящие проекции ППЯ включают различные ядра моста и продолговатого мозга, участвующие в регуляции как двигательных, так и вегетативных функций (Afifi A.K., Bergman R.A., 1998). Глутаматергические нейроны экстрапирамидной зоны среднего мозга взаимодействуют со стволово-спинальными системами, прежде всего с ретикулоспинальными трактами, входящими в состав вентромедиальной стволово-спинальной системы.

Через них базальные ганглии регулируют активности мышц проксимальных отделов конечностей и паравертебральных мышц, обеспечивая, например, функцию поддержания равновесия и ходьбы. Поэтому при поражении нисходящих проекций базальных ганглиев может преимущественно страдать функция именно проксимальных или аксиальных отделов, а не дистальных мышц, контролируемых базальными ганглиями через таламокортикальные и кортикоспинальные проекции (Martin J.P., 1967; Stein J.F, Aziz T.Z., 1999). На эти же стволовые структуры проецируются и мозжечковые системы, также участвующие в регуляции движений проксимальных отделов конечностей. Нарушение баланса паллидарной и мозжечковой афферен-тации на уровне ствола может лежать в основе некоторых дискинезий. Именно этим можно объяснить ослабление лекарственных дискинезий у больных с болезнью Паркинсона при повреждении верхних ножек мозжечка.

Через нисходящие холинергические проекции педункулопонтинного ядра участвует в регуляции кардиореспираторных функций и проведении болевой импульсации.

Важную роль играет педункулопонтинное ядро и в механизмах сна с быстрыми движениями глаз (БДГ): через связи с тормозной бульбоспинальной системой ППЯ обеспечивает развитие мышечной атонии во время сна с БДГ. Кроме того, холинергические нейроны ППЯ, влияющие на стволовые глазодвигательные центры, могут контролировать сами быстрые движения глаз (Wichmann Т., DeLong M.R., 1997). Инактивация ППЯ у лабораторных животных приводит к развитию паркинсоноподобного состояния. Дегенерация ППЯ у больных с болезнью Паркинсона и прогрессирующим надъядерным параличом, по-видимому, вносит важный вклад в развитие их двигательных проявлений, особенно гипокинезии и постуральной неустойчивости.

На уровне педункулопонтинного ядра может происходить взаимодействие между различными корково-подкорковыми кругами, благодаря чему ППЯ через связи с ЧСк участвует в интеграции моторных, когнитивных и мотивационно-аффективных функций. Предполагается, что именно благодаря функционированию ППЯ двигательные функции при поражении базальных ганглиев существенно зависят от эмоционального состояния больного (Alexander G.E., 1997).

Завершая раздел о структурно-функциональной организации базальных ганглиев следует отметить, что их функции невозможно понять в отрыве от функций моторных зон коры больших полушарий или стволово-спинальных систем, на которые они проецируются.

- Читать далее "Роль коры больших полушарий в регуляции движений. Первичная моторная кора."