Бледный шар и черная субстация состоят в основном из крупных мультиполярных ГАМКергических проекционных нейронов. Вентролатеральные две трети БШв содержат нейроны, связанные с сенсомоторными отделами коры, досальная треть — с нейронами префронтальной коры, а ростромедиальный полюс — с нейронами лимбической системы. Широкие дендритные поля нейронов БШв и ЧСр (диаметром до 1 мм) обеспечивают конвергенцию разнородной импульсации.

В отличие от нейронов стриатума и бледный шар со свойственной им низкой спонтанной активностью, на фоне которой возникают вспышки высокочастотных разрядов, нейроны БШв/ЧСр характеризуются высокочастотной спонтанной активностью. Большинство нейронов БШв/ЧСр изменяют активность после начала движения, но часть нейронов участвует и в подготовке движения — их активность меняется до его начала и зависит от ситуации, в которой оно осуществляется.

Паллидарные нейроны разряжаются при всех типах движений (спонтанных или реактивных, выполняемых по памяти или под контролем зрения), причем частота их разрядов увеличивается с повышением амплитуды и скорости движения. Но некоторые нейроны БШ разряжаются только в зависимости от направления, а не от скорости или силы движения. В целом, активность нейронов БШ обычно выше при выполнении предсказуемых автоматизированных движений.

Большинство паллидарных нейронов усиливают активность при движении, но примерно 8% нейронов снижают ее. При последовательных движениях значительная часть нейронов фазически разряжается после его начала, но только перед выполнением очередных компонентов этого же движения или следующего движения, что может способствовать переключению двигательных программ в премоторных зонах коры.

Таламические проекции базальных ганглиев.

Нейроны бледного шара и черной субстанции направляют свои аксоны главным образом к ядрам таламуса. Волокна от БШв/ЧСр следуют вначале в составе лентикулярного пучка и лентикуляр-ной петли в области заднего бедра внутренней капсулы, затем в составе таламического пучка. Нейроны БШв и ЧСр преимущественно проецируются на вентральное переднее ядро и переднюю часть вентрального латерального ядра таламуса (вентральное оральное заднее и переднее ядра по классификации R.Hassler, 1977).

Нейроны бледного шара и черной субстанции, связанные с ассоциативными зонами коры и лимбической системой, проецируются на медиальное дорсальное ядро.
От черной субстанции волокна в основном следуют в медиальную (крупноклеточную) часть вентрального переднего ядра, а также в медиальную часть вентрального латерального ядра и медиодорсальное ядро. При этом медиальная часть ЧСр преимущественно проецируется на медиальную зону крупноклеточной части вентрального переднего ядра, а частично и на медиодорсальное ядро, которые связаны с различными отделами префронтальной коры, в том числе с орбитофронтальной корой.

А латеральная часть черной субстанции проецируется на латеральную зону крупноклеточной части вентрального переднего ядра, которая связана с задними отделами лобной коры (в том числе с лобным центром взора и премоторной корой), участвующими в регуляции движений глаз, головы и шеи.

От бледного шара волокна главным образом следуют к латеральной (мелкоклеточной) части вентрального переднего ядра и передней части вентрального латерального ядра, которые преимущественно контролируют движения туловища и конечностей. Кроме того, БШв проецируется и на интраламинарные ядра таламуса. Таким образом, БШв и ЧСр проецируются на различные зоны таламуса и контролируют движения разных регионов тела. Причем БШв/ЧСр связаны не только с ипсилатеральными, но и (в меньшей степени) с контралатеральными ядрами таламуса.

Нейроны бледного шара/черной субстанции контактируют с таламокортикальными нейронами, имеющими с различными отделами коры двусторонние возбуждающие связи, которые устроены по соматотопическому принципу. Вентральное переднее ядро и передняя часть вентрального латерального ядра, на которые преимущественно проецируются базальные ганглии, связаны в основном с дополнительной моторной корой, а также с латеральной премоторной, первичной моторной и префронтальной корой. При этом таламокортикальные нейроны, проецирующиеся на разные отделы коры, обособолены как анатомически, так и функционально.

Большинство таламических нейронов, связанных с паллидумом, фазически разряжаются непосредственно перед началом и во время движения, что может зависеть как от ослабления тормозящего действия БШв/ЧСр, так и от притока корковой импульсации.

Исследования показали, что при инактивации паллидума частота разрядов таламических нейронов увеличивается, но фазные изменения активности, связанные с движением, качественно не меняются, что указывает на ведущую роль возбуждающих корковых проекций в их генезе. Таким образом, итогом паллидо(нигро)таламических влияний является модуляция активности таламокортикальных систем.

Высказываются предположения, что бледный шар и черная субстанция оказывают на таламические нейроны не только тормозящее, но и стимулирующее действие, которое может быть опосредовано выделением длительно действующих возбуждающих нейропептидов, играющих роль котрансмиттеров, или возникающей через стимуляцию ГАМК-рецепторов гиперполяризацией, которая в свою очередь способна активировать низкопороговые кальциевые каналы Т-типа и запускать нейронный разряд.

- Читать далее "Связи таламуса со стриатумом. Как функционируют стриато-паллидо-таламо-кортикальные связи?"