Стриатум получает афферентацию практически от всех отделов коры:
- моторных (первичной моторной, премоторной, дополнительной моторной),
- сенсорных (за исключением первичной зрительной и первичной слуховой зон),
- ассоциативных (префронтальной коры, задних отделов теменной коры),
- лимбических и паралимбических (передняя поясная кора и др.).

Каждая из этих корковых областей проецируется на строго определенную территорию стриатума: моторные зоны и первичная соматосенсорная кора — на Ск, префронтальная кора — на головку ХЯ, зрительная и слуховая кора - на хвост ХЯ. Ассоциативные зоны теменной коры проецируются более диффузно на весь стриатум.

Вентральный (лимбический) стриатум получает импульсацию от лимбических и паралимбических структур (миндалины, гиппокампа, гипоталамуса, передней поясной и медиальной орбитофронтальной коры), а также от холинергических ядер переднебазальных отделов мозга, вентральных отделов покрышки среднего мозга и ассоциативных зон височной коры.

Стриарные проекции сенсомоторных зон коры устроены по соматотопическому принципу. При этом в дорсолатеральной части Ск сосредоточены нейроны, имеющие отношение к регуляции движений ног, в вентромедиальной зоне Ск — нейроны, регулирующие движения в орофациальной области, а промежуточное положение занимают нейроны, участвующие в регуляции движений рук. Эти зоны имеют характер полос, протянувшихся параллельно ростро-каудальной оси Ск.

При этом каждая из этих зон, регулирующих движения в том или ином регионе, не представляет собой единой области с четкими границами, а скорее перекрывающиеся множественные дискретные зоны, распределенные в пределах ограниченной территории стриатума. Соматотопическая организация проекционных зон сохраняется и на уровне других базальных ганглиев.

Каждый стриатум связан с корой как ипси-, так и контралатерального полушария. Кортикостриарные афференты преимущественно следуют от нейронов V слоя коры через внутреннюю и наружную капсулу, а к контралатеральному стриатуму — через субкаллозальный пучок. Некоторые корковые нейроны контактируют строго соматотопически с ограниченным числом стриарных нейронов, тогда как другие нейроны проецируются более диффузно.

Корковая афферентация поступает в стриатум и непрямым путем — через кортико-таламо-стриарные связи и коллатерали кортикооливарных и кортикопонтинных путей. На окончаниях кортикостриарных волокон выделяется глутамат, оказывающий стимулирующее действие на стриарные нейроны (Бархатова В.П., 1988).

Второй основной источник возбуждающей глутаматергической афферентации для стриарных нейронов — интраламинарные ядра таламуса (центромедианное и парафасцикулярное).Центромедианное ядро преимущественно проецируется на нейроны Ск, связанные с сенсомоторными зонами коры, а парафасцикулярное ядро — на нейроны ХЯ, связанные с ассоциативными или лимбическими зонами коры. Функциональное значение таламостриарных влияний остается плохо изученным.

Кроме того, на функциональное состояние стриарных нейронов оказывают влияние дофаминергические нейроны ЧСк, вентральной зоны покрышки и ретрорубральной зоны среднего мозга, нейроны миндалины и холинергических ядер передне-базальных отделов мозга, серотонинергические нейроны дорсального ядра шва среднего мозга и норадренергические нейроны голубого пятна.

Стриатум состоит из нескольких типов клеток, но большинство его клеточной популяции (около 90%) составляют средних размеров шиловидные ГАМКергические проекционные нейроны (Леонтович Т.А., 1984). Именно эти клетки оценивают и интегрируют всю информацию, получаемую стриатумом от коры и других источников, и в переработанном виде передают ее нейронам других базальных ганглиев.

Для проекционных нейронов стриатума характерен низкий уровень спонтанной активности в покое. Но они способны фазически разряжаться при получении возбуждающих сигналов от корковых или таламических нейронов. Большинство проекционных нейронов имеют строго определенные сенсомоторные поля и разряжаются избирательно в связи со специфическими параметрами движения или его подготовки.

С параметрами движения связана активность нейронов в той части Ск, которая получает афферентацию от моторных зон коры. В ХЯ, передних отделах Ск и лимбическом стриатуме, получающих афферентацию от префронтальной коры, передней поясной коры, ассоциативных зрительных зон коры, лимбических структур, нейроны разряжаются более чем за 100 мс до начала движения (но, как правило, после активации нейронов коры), что указывает на их участие в подготовке движений.

Нейроны в этих отделах стриатума могут разряжаться в связи с появлением слуховых или зрительных стимулов в зависимости от новизны и сигнального значения этих стимулов, а также от инструкции и цели движения, но не от кинематических или кинетических деталей движения, что указывает на роль стриатума в высшем двигательном контроле. Некоторые стриарные нейроны реагируют коротким разрядом только после предъявления условного стимула, предвещающего положительное подкрепление (вознаграждение).

- Вернуться в оглавление раздела "неврология"