Экстрапирамидная система. Базальные ганглии.
Основой экстрапирамидной системы считаются базальные ганглии. Классические представления об участии базальных ганглиев в осуществлении двигательных функций было сформировано благодаря работам S.A.Kinner Wilson (1912), впервые описавшего гепато-лентикулярную дегенерацию и предложившего термин «экстрапирамидная система», а также на основании последующих клинико-анатомических, эволюционно-морфологических и экспериментальных физиологических исследований (Коновалов Н.В.,1960; Кукуев Л.А.,1968).
К базальным ганглиям традиционно относят стриатум (хвостатое ядро и скорлупу) и паллидум (бледный шар). В настоящее время в состав базальных ганглиев включают также черную субстанцию и субталамическое ядро, которые анатомически и функционально связаны со стриатумом и паллидумом.
На протяжении последних десятилетий проводилось интенсивное изучение базальных ганглиев, их морфологии, связей с другими образованиями мозга, а также физиологических и биохимических механизмов, лежащих в основе их деятельности.
Установлено, что функция стриатума во многом определяется его своеобразным клеточным составом. В стриатуме человека содержатся 110 миллионов относительно мелких ахроматических клеток и 670 тысяч более крупных мультиполярных нейронов. Согласно современной классификации более 95% клеток стриатума отнесено к среднего размера шиловидным нейронам (12—18 мкм в диаметре), которые гомогенно распределены в ткани стриатума и являются проекционными нейронами.
Остальные клетки представляют собой внутренние (вставочные) нейроны, к ним отнесены как клетки среднего размера без шипов, так и большие, или «гигантские» нейроны (20—30 мкм в диаметре). Аксоны шиловидных нейронов имеют огромное количество коллатералей, которые контактируют с телами других проекционных нейронов и вставочными нейронами, образуя внутри стриатума густую сеть.
Через стриатум в стриатопаллидарный комплекс поступает основной поток афферентации. Стриарные нейроны получают импульсы из пяти источников:
1) большинства областей коры больших полушарий;
2) центральных интраламинарных ядер таламуса (предполагается, что коллатерали этого пути идут к бледному шару и субталамическому ядру); 3) компактной части черной субстанции и других ядер вентральной области покрышки среднего мозга; 4) ядер шва среднего мозга; 5) голубого пятна.
Эфферентные системы стриатума, начинающиеся от шиповидных нейронов, направляются к бледному шару и ретикулярной части черной субстанции, от которых в свою очередь начинаются основные эфферентные пути базальных ганглиев к двигательным областям таламуса, в основном к его вентральному латеральному и переднему вентральному ядрам, а также к ядрам ретикулярной формации среднего мозга, главным образом к педункулопонтинному ядру, которое считается в настоящее время передаточным звеном влияния базальных ганглиев на спинальные двигательные механизмы.
Предполагается, что на этом уровне происходит интеграция импульсации, следующей от базальных ганглиев и мозжечка к спинальному двигательному аппарату.
Стриарные проекции к внутреннему сегменту бледного шара и ретикулярной части черной субстанции образуют два пути — «прямой» моносинаптический и «непрямой» полисинаптический путь, который проходит через наружный сегмент бледного шара и субталамическое ядро. В дополнении к этому в последние годы установлено наличие прямых проекций от наружного к внутреннему сегменту бледного шара, а также связи между наружным сегментом бледного шара и ретикулярным ядром таламуса.
Учебное видео схема, центры экстрапирамидных проводящих путей
- Читать далее "Физиология базальных ганглиев. Кортикостриарные проекции."
Оглавление темы "Экстрапирамидная система.":1. Экстрапирамидная система. Базальные ганглии.
2. Физиология базальных ганглиев. Кортикостриарные проекции.
3. Таламостриарные проекции. Нигростриарный дофаминергический путь.
4. Мезолимбический путь. Серотонинергический путь.
5. ГАМК. Тормозящая система нервной системы.
6. Вставочные нейроны. Виды вставочных нейронов нервной системы.
7. Движение человека. Механизмы регуляции движения человека.
8. Принципы организации системы регуляции движений. Уровни регуляции движений у человека.
9. Основы нервной регуляции движений. Структурно-функциональная организация базальных ганглиев.
10. Стриатум. Физиология стриатума.