Селезенка содержит самое большое скопление лимфоидной ткани в организме и единственное, расположенное по ходу кровотока. В связи с имеющимся изобилием фагоцитирующих клеток, селезенка служит важным элементом защиты против антигенов, которые достигают кровотока. Она является также местом разрушения состарившихся эритроцитов.

Как и все другие лимфоидные органы, селезенка участвует в выработке активированных лимфоцитов, которые направляются в кровь. Селезенка быстро реагирует на приносимые кровью антигены, и поэтому является важным фильтром крови и антителообразующим органом.

Общая структура селезенки

Селезенку покрывает капсула из плотной соединительной ткани, от которой отходят трабекулы, разделяющие ее паренхиму (известную, как пульпа селезенки) на неполные компартменты. Крупные трабекулы начинаются в воротах, на медиальной поверхности селезенки; они содержат нервы и артерии, которые идут в пульпу селезенки, а также вены, возвращающие кровь в кровоток. Лимфатические сосуды, которые начинаются в пульпе селезенки, также выходят из органа через ворота, в которые попадают по трабекулам.

У людей, в отличие от ряда животных (например, лошадей, собак и кошек), соединительная ткань капсулы и трабекул содержит лишь небольшое количество гладких мышечных клеток.

Пульпа селезенки

В состав селезенки входит ретикулярная ткань, в петлях которой содержатся многочисленные лимфоциты и другие клетки крови, а также макрофаги и АПК. Пульпу селезенки образуют два компонента — белая пульпа и красная пульпа. Эти названия происходят оттого, что на поверхности разреза нефиксированной селезенки видны белые пятнышки (лимфоидные узелки) на фоне темно-красной ткани, насыщенной кровью.

Белая пульпа включает периартериальные лимфатические влагалища и лимфоидные узелки, тогда как красная пульпа содержит селезеночные тяжи (тяжи Бильрота) и кровеносные сосуды — синусоиды.

Белая пульпа селезенки

Селезеночная артерия, попадая в ворота селезенки, делится на трабекулярные артерии различного размера, проходящие в соединительнотканных трабекулах. Как только они выходят из трабекул и попадают в паренхиму, вокруг артерий сразу же появляется оболочка из Т-лимфоцитов — периартериальное лимфатическое влагалище, которое является частью белой пульпы. Такие сосуды известны как центральные артерии, или артерии белой пульпы.

Проходя через паренхиму на различное расстояние, периартериальные лимфатические влагалища объединяются с крупными скоплениями лимфоцитов (преимущественно В-клеток), образующих лимфоидные узелки. В этих узелках артерия, которая теперь превращается в артериолу, занимает эксцентрическое положение, однако все равно называется центральной артерией. Проходя через белую пульпу, артерия подразделяется на многочисленные радиальные ветви, которые кровоснабжают окружающую лимфоидную ткань.

Вокруг лимфоидных узелков располагается маргинальная зона, состоящая из многочисленных кровеносных синусов и рыхлой лимфоидной ткани. В ней обнаруживаются немногочисленные лимфоциты, но в большом количестве присутствуют активные макрофаги. Маргинальная зона содержит множество антигенов, поступающих из крови, и поэтому играет важнейшую роль в иммунной функции селезенки.

После того, как центральная артерия (артериола) покидает белую пульпу, ее лимфатическое влагалище постепенно истончается, и она делится на прямые кисточковые артериолы с наружным диаметром приблизительно 24 мкм. В области своих концов некоторые из кисточковых артериол окружаются толстой оболочкой из ретикулярных и лимфоидных клеток, а также макрофагов. Как кровь из них попадает в трабекулярные вены, точно не известно; этот вопрос рассматривается ниже.

Красная пульпа селезенки

Красная пульпа состоит из селезеночных тяжей и синусоидов. Селезеночные тяжи образованы сетью ретикулярных клеток, которые поддерживаются ретикулярными волокнами. Селезеночные тяжи содержат Т- и В-лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки и многочисленные клетки крови (эритроциты, тромбоциты и гранулоциты).

Между селезеночными тяжами располагаются неправильной формы широкие синусоиды. Синусоиды селезенки выстланы удлиненными эндотелиальными клетками, продольная ось которых располагается параллельно длинной оси синусоидов. Эти клетки окружены ретикулярными волокнами, которые ориентированы преимущественно в поперечном направлении, подобно обручам бочки.

Синусоид окружен прерывистой базальной пластинкой. Поскольку пространства между эндотелиальными клетками синусоидов селезенки составляют в ширину 2—3 мкм или меньше, только гибкие клетки способны легко перемещаться из тяжей красной пульпы в просвет синусоидов. К сожалению, так как просвет синусоидов в красной пульпе может быть очень узким, а селезеночные тяжи инфильтрированы эритроцитами, микроскопическое исследование селезенки на срезах не всегда легко осуществимо; трудно бывает также и выявление периартериального лимфатического влагалища.

Закрытое и открытое кровообращение в селезенке

То, каким образом кровь из артериальных капилляров красной пульпы попадает внутрь синусоидов, понятно все еще не полностью. Одни исследователи считают, что капилляры открываются непосредственно в синусоиды, образуя закрытое кровообращение, при котором кровь всегда остается внутри сосудов. Другие утверждают, что продолжения кисточковых артерий открываются в селезеночные тяжи, и для того, чтобы достичь синусоидов, кровь проходит через пространства между клетками (открытое кровообращение).

Из синусоидов кровь направляется в вены красной пульпы, которые сливаются друг с другом и направляются в трабекулы, образуя трабекулярные вены. Последние дают начало селезеночной вене, которая выходит из ворот селезенки. Трабекулярные вены не имеют своих мышечных стенок. Их можно считать выстланными эндотелием каналами, проходящими в соединительной ткани трабекул.

Функции селезенки

Фагоцитоз и иммунная защита селезенки. Благодаря своему стратегическому положению в системе кровообращения, селезенка способна отфильтровывать переносимые кровью антигены, фагоцитировать их и отвечать на них развитием иммунных реакций. Селезенка содержит все компоненты, необходимые для выполнения этой функции (В- и Т-лимфоциты, АПК и фагоцитирующие клетки).

Белая пульпа селезенки является важным местом образования лимфоцитов, которые далее мигрируют в красную пульпу и попадают в просвет синусоидов, откуда они направляются в кровообращение. Макрофаги селезенки также активно фагоцитируют инертные частицы.

При некоторых патологических состояниях (например, лейкозах) в селезенке может возобновиться образование гранулоцитов и эритроцитов, как это происходит в ходе плодного развития. Этот процесс известен как миелоидная метаплазия (присутствие миелоидной ткани вне костного мозга).

Разрушение эритроцитов селезенкой. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет примерно 120 суток, после чего они разрушаются, главным образом, в селезенке. Сигналами для их разрушения служат, по-видимому, снижение их гибкости и изменения мембраны. Разрушающиеся эритроциты удаляются также в костном мозгу.

Макрофаги в селезеночных тяжах поглощают и переваривают эритроциты, которые часто распадаются на фрагменты в межклеточном пространстве. Содержащийся в них гемоглобин разрушается на несколько частей. Белок, глобин, подвергается гидролизу до аминокислот, которые повторно используются для синтеза белка. Железо выделяется из гема и в связанном с трансферрином виде транспортируется кровью в костный мозг, где оно снова участвует в процессе эритропоэза.

Освобожденный от железа гем метаболически превращается в билирубин, который выделяется в желчь клетками печени. После хирургического удаления селезенки (спленэктомии) происходит увеличение содержания аномальных эритроцитов, которые на мазках крови будут иметь измененную форму. Происходит также нарастание числа тромбоцитов в крови — это показывает, что селезенка в норме удаляет состарившиеся тромбоциты.

Хотя селезенка выполняет многочисленные важные функции в организме, она не является жизненно необходимым органом. В некоторых ситуациях селезенку приходится удалять (например, при травме брюшной полости, которая приводит к разрыву капсулы селезенки, некоторых анемиях и тромбоцитарных нарушениях). В этих случаях часть функций селезенки берут на себя другие органы (например, печень). У человека после спленэктомии может быть повышен риск развития инфекций.

- Читать "Строение пищеварительного тракта. Гистология, функции"