Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов

Клетка оценивается как зрелая, когда она дифференцируется до стадии, на которой она становится способной выполнять все свои специфические функции. Основным процессом в ходе созревания эритроцита является синтез гемоглобина и образование безъядерного, двояковогнутого, мелкого тельца. Во время созревания эритроцита происходят несколько важнейших изменений.

Объем клетки снижается, и размер ядрышек уменьшается до тех пор, пока они не становятся невидимыми под световым микроскопом. Уменьшается диаметр ядра, хроматин всё больше уплотняется до тех пор, пока оно не приобретает вид пикнотического, и в конечном итоге выбрасывается из клетки. Происходит постепенное снижение числа полирибосом (базофилия уменьшается) с одновременным увеличением содержания гемоглобина (ацидофильного белка) в цитоплазме. Митохондрии и другие органеллы постепенно исчезают.

Между стадиями проэритробласта и зрелого эритроцита происходят от трех до пяти промежуточных клеточных делений. Развитие эритроцита от стадии первой распознаваемой клетки этого ряда до выделения ретикулоцитов в кровь занимает приблизительно 7 суток. Для образования эритроцитов насущно необходимы гормон эритропоэтин и такие вещества, как железо, фолиевая кислота и цианкобаламин (витамин В12).

Эритропоэтин представляет собой гликопротеин, вырабатываемый преимущественно почками, который стимулирует образование иРНК, кодирующей глобин — белковый компонент молекулы гемоглобина.

Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов
Стадии развития эритроцитов и гранулоцитов.
Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов
Основные представления о созревании эритроцитов. Заполненная точками часть цитоплазмы (слева) показывает непрерывное повышение концентрации гемоглобина от проэритробласта к эритроциту.
Происходит также снижение объема ядра и усиление конденсации в нем хроматина, после чего пикнотизированное ядро удаляется из клетки. Цифрами указана продолжительность жизни каждого типа клеток.
На графике за 100% приняты самые высокие зарегистрированные концентрации гемоглобина и РНК.
Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов
Красный костный мозг. В верхнем правом углу находится незрелый мегакариоцит. Имеются также большая группа эритропоэтических клеток (очерченная пунктирной линией) и отдельные незрелые нейтрофилы (треугольники). Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Большое увеличение.
Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов
Стимулированный красный костный мозг. Обратите внимание на четыре фигуры митоза (стрелки) и плазматическую клетку (треугольник). Видны также участки эритропоэза и гранулоцитопоэза. Большинство незрелых гранулоцитов находятся на стадии миелоцита: их цитоплазма содержит крупные темноокрашенные азурофильные гранулы и мелкие, менее темно окрашенные специфические гранулы. Окраска по Гимзе. Большое увеличение.
Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов
Красный костный мозг. Видна группа эритропоэтических клеток (наверху справа) и группа развивающихся нейтрофилов (внизу слева). Показанные незрелые гранулоциты в своей цитоплазме содержат преимущественно азурофильные гранулы и, следовательно, являются миелоцитами. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Большое увеличение.
Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов
Красный костный мозг. Видны четыре эритробласта на последовательных стадиях созревания (Э1, Э2, ЭЗ и Э4). По мере созревания клетки ее хроматин постепенно конденсируется, электронная плотность цитоплазмы нарастает вследствие накопления гемоглобина, а число митохондрий (М) снижается. Электронная микрофотография, х11 000.
Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов
Митотически делящийся мегакариоцит (в центре), окруженный эритропоэтическими клетками с фигурой митоза (треугольник). Стрелка указывает на эритробласт, выбрасывающий свое ядро. Окраска по Гимзе. Большое увеличение.

Дифференцировка эритроцитов

Дифференцировка и созревание эритроцитов включают образование (по порядку) проэритробластов, базофильных эритробластов, полихроматофильных эритробластов, ортохроматофильных эритробластов (нормобластов), ретикулоцитов и эритроцитов.

Первой распознаваемой клеткой эритроидного ряда является проэритробласт. Это — крупная клетка, содержащая ядро с рыхлым, похожим на кружево, хроматином и отчетливо видимыми ядрышками; цитоплазма этой клетки базофильна. Следующая стадия — базофильный эритробласт (erythros + греч. blastos — зачаток, росток) — отличается резко базофильной цитоплазмой и конденсированным ядром, в котором ядрышко не определяется.

Базофилия этих двух типов клеток вызвана присутствием большого числа полирибосом, участвующих в синтезе гемоглобина. На следующей стадии развития содержание полирибосом снижается, а участки цитоплазмы начинают заполняться гемоглобином. На этой стадии при окрашивании в клетке обнаруживаются несколько цветов — полихроматофильный (греч. polys — много + chroma — цвет + philein — любить) эритробласт.

На следующей стадии ядро продолжает конденсироваться, а базофилия цитоплазмы исчезает, в результате чего она становится равномерно ацидофильной — это ортохроматофильный (греч. orthos — правильный + chroma — цвет + philein — любить) эритробласт. На этой стадии клетка образует ряд цитоплазматических выростов и выталкивает свое ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Удаленное ядро поглощается макрофагами.

Оставшаяся клетка всё еще содержит небольшое число полирибосом, которые при воздействии красителя бриллиантового крезилового синего агрегируются, давая окрашенную сеточку. Эта клетка — ретикулоцит, вскоре она утрачивает свои полирибосомы и становится зрелым эритроцитом.

- Читать "Гранулопоэз. Дифференцировка гранулоцитов"

Ваши замечания и вопросы: