Гранулопоэз. Дифференцировка гранулоцитов

Процесс созревания гранулоцитов включает цитоплазматические изменения, которые характеризуются синтезом ряда белков и их упаковкой в две органеллы: а профильные и специфические гранулы.

Эти белки вырабатываются в гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС) и комплексе Гольджи в ходе двух последовательных стадий. По завершении первой стадии образуются азурофильные гранулы, которые связывают основные красители, используемые при окрашивании методами Райта и Гимзы, и содержат ферменты лизосомальной системы.

гранулопоэз
Последовательность экспрессии генов при созревании гранулоцитов (схематический рисунок). Азурофильные гранулы — синие; специфические гранулы — розовые.
гранулопоэз
Нейтрофильный миелоцит из нормального костного мозга человека после постановки реакции выявления пероксидазы. На этой стадии клетка имеет меньшие размеры, чем промиелоцит, а цитоплазма содержит два типа гранул: крупные, пероксидазо-позитивные азурофильные гранулы (АГ) и более мелкие специфические гранулы (СГ), которые не дают реакции на пероксидазу. Обратите внимание, что продукт реакции выявления пероксидазы присутствует только в азурофильных гранулах и не обнаруживается в цистернах гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС) или комплекса Гольджи (КГ), которые располагаются вокруг центриоли (Ц). Я — ядро, х 15 000.
гранулопоэз
Костный мозг с нейтрофильными (треугольники) и эозинофильным (стрелка) миелоцитами. Окраска по Гимзе. Большое увеличение.

На второй стадии происходит изменение синтетической активности с выработкой нескольких белков, которые упаковываются в специфические гранулы. Эти гранулы в каждом из трех типов гранулоцитов содержат разные белки и используются при выполнении различных функций этими клетками. Очевидно, что в течение процесса созревания происходит сдвиг в экспрессии генов, который позволяет нейтрофилам стать клетками, специализированными на уничтожении бактерий, а эозинофилам и базофилам — клетками, участвующими в регуляции воспаления.

Миелобласт представляет собой наименее зрелую распознаваемую клетку миелоидного ростка. Она содержит мелко диспергированный хроматин, можно увидеть также и ядрышки. На следующей стадии промиелоцит (лат. pro —- перед + греч. myelos — костный мозг + kytos — клетка) характеризуется своей базофильной цитоплазмой и азурофильными гранулами. Эти гранулы содержат лизосомальные ферменты и миелопероксидазу. Промиелоцит дает начало трем известным типам гранулоцитов.

Первый признак дифференцировки отмечается в миелоцитах, в которых постепенно увеличивается количество специфических гранул, в конечном итоге занимающих большую часть цитоплазмы. Эти нейтрофильные, базофильные и эозинофильные миелоциты созревают путем дальнейшей конденсации ядра и существенного увеличения содержания специфических гранул. Прежде чем наступит полное созревание, нейтрофильный гранулоцит проходит через промежуточную стадию, на которой ядро имеет форму искривленной палочки (палочкоядерный нейтрофил).
Количество этих клеток повышается в крови после сильной стимуляции кроветворения.

Появление большого числа незрелых нейтрофилов (палочкоядерных клеток) в крови называется сдвигом влево и имеет клиническое значение, поскольку обычно указывает на бактериальную инфекцию.

Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов
Стадии развития эритроцитов и гранулоцитов.
Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов
Стимулированный красный костный мозг. Обратите внимание на четыре фигуры митоза (стрелки) и плазматическую клетку (треугольник). Видны также участки эритропоэза и гранулоцитопоэза. Большинство незрелых гранулоцитов находятся на стадии миелоцита: их цитоплазма содержит крупные темноокрашенные азурофильные гранулы и мелкие, менее темно окрашенные специфические гранулы. Окраска по Гимзе. Большое увеличение.
Эритропоэз. Дифференцировка эритроцитов
Красный костный мозг. Видна группа эритропоэтических клеток (наверху справа) и группа развивающихся нейтрофилов (внизу слева). Показанные незрелые гранулоциты в своей цитоплазме содержат преимущественно азурофильные гранулы и, следовательно, являются миелоцитами. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Большое увеличение.

- Читать "Скорость образования нейтрофилов. Нейтрофилия"