Нервные волокна: строение, гистология

Основными компонентами периферической нервной системы являются нервы, нервные узлы и нервные окончания. Нервы представляют собой пучки нервных волокон, окруженные соединительнотканными оболочками.

Нервные волокна состоят из аксонов, покрытых особой оболочкой, образованной клетками эктодермального происхождения. Пучки нервных волокон образуют тракты головного мозга, спинного мозга и периферические нервы. Нервные волокна различаются характером покрывающих их оболочек, что зависит от того, являются ли данные волокна частью центральной или периферической нервной системы.

В нервной ткани взрослого большая часть аксонов покрыта одной или множественными складками клеток, образующих их оболочки. В нервных волокнах периферической нервной системы оболочку аксона образуют шванновские клетки, а в волокнах центральной нервной системы — олигодендроциты. Аксоны малого диаметра, как правило, образуют безмиелиновые нервные волокна.

Обычно чем толще аксоны, тем больше в их оболочке концентрических слоев, образованных обертывающей их клеткой и формирующих миелиновые оболочки. Такие волокна известны как миелиновые нервные волокна.

Нервные волокна: строение, гистология
Безмиелиновые нервные волокна.
А — наиболее распространенный тип безмиели-нового нервного волокна, в котором изолированные аксоны окружены шванновской клеткой, а каждый аксон имеет свой собственный мезаксон.
Б — многочисленные очень тонкие аксоны иногда располагаются группами, которые окружены шванновской клеткой. В таких случаях имеется один мезаксон для нескольких аксонов.
Нервные волокна: строение, гистология
Четыре последовательные фазы образования миелина в волокнах периферической нервной системы.
Нервные волокна: строение, гистология
Ультраструктурные особенности миелиноного (А) и безмиелинового (Б) нервных волокон:
ядро и цитоплазма шванновской клетки (1); аксон (2); микротрубочка (3); нейрофиламент (4); миелиновая оболочка (5); мезаксон (6); перехват Ранвье (7); интердигитирующие отростки шванновских клеток в области перехвата Ранвье (8); вид сбоку на аксон, не покрытый миелиновой оболочкой (9); базальная пластинка (10).
Нервные волокна: строение, гистология
Периферический нерв, содержащий как миелиновые (М), так и безмиелиновые (Б) нервные волокна.
Ретикулярные волокна (РВ), которые видны на поперечном разрезе, относятся к эндоневрию. Примерно в центре микрофотографии находится ядро (Ш) шванновской клетки.
Клетки периневрия [П (над ядром одной из них), стрелки] образуют барьер, который регулирует поступление веществ в нервную ткань.
Электронная микрофотография, х30 000. Врезка: участок аксона, в котором хорошо видны многочисленные поперечно разрезанные нейрофиламенты и микротрубочки.
Электронная микрофотография, х60 000.
Нервные волокна: строение, гистология
Миелиновое нервное волокно. Электронные микрофотографии. А — х20 000. Б — х80 000.
Нервные волокна: строение, гистология
Миелиновое нервное волокно. На рисунке в центре показано периферическое миелиновое нервное волокно так, как оно выглядит под световым микроскопом.
Отросток (аксон) покрыт миелиновой оболочкой и цитоплазмой шванновских клеток. Показаны ядро шванновской клетки, насечки Шмидта—Лантермана и перехват Ранвье.
На верхнем рисунке представлена ультраструктура участка в области насечки Шмидта—Лантермана. Насечка соответствует цитоплазме шванновской клетки, которая не сместилась к периферии во время образования миелина.
На нижнем рисунке показана ультраструктура перехвата Ранвье. Обратите внимание на присутствие неплотно интердигитирующих отростков наружного листка цитоплазмы шванновских клеток (ЦШ) и ее тесный контакт с аксолеммой.
Этот контакт действует как своеобразный барьер, препятствующий перемещению веществ в периаксональное пространство, расположенное между аксолеммой и мембраной шванновской клетки, и из него.
Вокруг шванновской клетки имеется непрерывная базальная пластинка. Нервное волокно покрыто слоем соединительной ткани, главным образом ретикулярными волокнами, которые относятся к эндоневрию периферических нервных волокон.

Миелиновые нервные волокна - строение, гистология

В миелиновых волокнах периферической нервной системы плазмолемма шванновской клетки, покрывающей аксон, обматывается вокруг аксона, окутывая его. Слои мембран клетки, образующей оболочку, объединяются, формируя миелин — липопротеиновый комплекс беловатого цвета, из которого липиды частично удаляются при стандартной гистологической обработке материала.

Миелин состоит из множественных слоев видоизмененных клеточных мембран. Эти мембраны содержат более значительную долю липидов, чем другие мембраны клетки. По ходу миелиновой оболочки имеются участки, где она прерывается, это — перехваты Ранвье, или узловые перехваты. Последние представляют собой промежутки между соседними шванновскими клетками по длине аксона. Перехват частично прикрыт интердигитирующими отростками шванновских клеток. Расстояние между двумя узлами — межузловой сегмент — соответствует одной шванновской клетке. Длина межузлового сегмента варьирует от 1 до 2 мм.

В центральной нервной системе шванновские клетки отсутствуют; миелиновая оболочка образуется отростками олигодендроцитов. Олигодендроциты отличаются от шванновских клетоктем, что различные отростки одной клетки могут образовывать оболочки участков нескольких аксонов.

Безмиелиновые нервные волокна: строение, гистология

Как в центральной, так и в периферической нервной системе не все аксоны покрыты миелиновыми оболочками. В периферической нервной системе все безмиелиновые аксоны располагаются в углублениях цитоплазмы шванновских клеток. В отличие от покрытых миелиновой оболочкой аксонов, с каждым из которых связаны отдельные шванновские клетки, в безмиелиновых волокнах одна шваннов-ская клетка может дать оболочку многочисленным аксонам. Безмиелиновые нервные волокна не имеют перехватов Ранвье, поскольку смежные шванновские клетки объединены в непрерывную оболочку.

В центральной нервной системе в большом количестве имеются безмиелиновые аксоны; в отличие от аксонов в периферической нервной системе, оболочки у них отсутствуют. В головном и спинном мозгу безмиелиновые аксоны располагаются свободно среди отростков других нейронов и глиальных клеток.

Видео гистология миелиновых и безмиелиновых нервных волокон

- Читать далее "Строение нервов. Гистология"

Оглавление темы "Гистология":
  1. Нервные волокна: строение, гистология
  2. Строение нервов. Гистология
  3. Нервные узлы: строение, гистология
  4. Автономная нервная система: симпатическая, парасимпатическая
  5. Дегенерация и регенерация нервной ткани. Когда восстанавливается нерв?
  6. Пластичность нейронов. Что такое?
  7. Виды мышечной ткани. Строение
  8. Строение скелетной мышцы. Гистология
  9. Саркоплазматическая сеть и система поперечных трубочек скелетной мышечной ткани
  10. Механизмы сокращения скелетной мышцы. Схема