Саркоплазматическая сеть и система поперечных трубочек скелетной мышечной ткани

Деполяризация мембраны саркоплазматической сети, результатом которой служит выделение ионов Са2+, начинается в специализированном нервно-мышечном соединении на поверхности мышечного волокна.

Отсюда сигналы деполяризации должны распространиться по всему волокну для того, чтобы вызвать выделение Са2+ из расположенных в его глубине цистерн саркоплазматической сети.

В крупных мышечных волокнах распространение этого сигнала (деполяризации) вызовет волну сокращения, причем периферически расположенные миофибриллы будут сокращаться раньше, чем лежащие ближе к центру волокна.

Строение скелетной мышцы. Гистология
Мышца рыбы (поперечный срез). Видна поверхность двух волокон и разделяющее их межклеточное пространство. Обратите внимание на инвагинации сарколеммы, образующие трубочки Т-системы (стрелки).
Темные крупные гранулы в цитоплазме (внизу слева) — частицы гликогена. Срез проходит через A-диск (наверху справа), в котором видны толстые и тонкие филаменты.
На срезе I-диска (внизу слева) видны только тонкие филаменты. Электронная микрофотография, х60 000.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Скелетная мышца обезьяны (продольный срез). Обратите внимание на митохондрии (М) между соседними миофибриллами.
Стрелки указывают на триады — по две в каждом саркомере этой мышцы, — расположенные в области соединения дисков А и I.
А — A-диск; I — I-диск; Z — Z-линия. Электронная микрофотография, х40 000.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Участок скелетной мышцы млекопитающего. Сарколемма и мышечные фибриллы частично рассечены (удалены), чтобы показать следующие компоненты: инвагинации Т-системы встречаются на уровне границы между А-и I-дисками дважды в каждом саркомере.
Они связаны с терминальными цистернами саркоплазматической сети (СС), образуя триады. Многочисленные митохондрии располагаются между миофибриллами.
На рассеченной поверхности миофибрилл видны тонкие и толстые филаменты. Сарколемма окружена базальной пластинкой и ретикулярными волокнами.

Для того чтобы сокращения происходили одновременно и равномерно, в скелетной мышце имеются поперечные, или Т-трубочки (от лат. transversus — поперечный), которые образуют единую систему.

Эти трубочки представлены пальцевидными инвагинациями сарколеммы, формирующими сложную анастомозирующую сеть, которая окружает пограничные участки между А- и I-дисками каждого саркомера во всех миофибриллах.

К противоположным краям каждой Т-трубочки прилежат расширенные терминальные цистерны саркоплазматической сети. Этот специализированный комплекс, состоящий из Т-трубочки с двумя латеральными частями саркоплазматической сети, известен как триада.
В триаде деполяризация передается с Т-трубочек, отходящих от сарколеммы, на мембрану саркоплазматической сети.

Как описано выше, мышечное сокращение зависит от наличия ионов Са2+, а мышечное расслабление связано с отсутствием этих ионов. Саркоплазматическая сеть специфически регулирует поток кальция, что необходимо для циклов быстрого сокращения и расслабления. Система саркоплазматической сети состоит из разветвленных цистерн агранулярной эндоплазматической сети (аЭПС), окружающих каждую миофибриллу.

После обусловленной нервным имульсом деполяризации мембраны саркоплазматической сети ионы Са2+, сконцентрированные внутри ее цистерн, пассивно выделяются в пространство вблизи перекрывающихся толстых и тонких филаментов, где они связываются с тропонином и вызывают образование мостиков между актином и миозином.

По завершении деполяризации мембраны саркоплазматическая сеть действует как кальциевый резервуар и активно транспортирует Са2+ назад в цистерны, в результате чего сократительная активность прекращается.

Строение скелетной мышцы. Гистология
Скелетная мышечная ткань головастика. Обратите внимание на саркомер, в котором видны А-, I-диски, Н-полоска и Z-линия.
Расположение толстых и тонких филаментов в саркомере схематически представлено в нижней части иллюстрации.
Как здесь показано, расположение триад в мышце земноводных совпадает с Z-линией в каждом саркомере. В мышце млекопитающих, однако, каждый саркомер содержит две триады — по одной на каждой границе А- и I-дисков.
Электронная микрофотография, х35 000.

Видео гистология мышечных тканей

- Читать далее "Механизмы сокращения скелетной мышцы. Схема"

Оглавление темы "Гистология мышечной ткани":
  1. Виды мышечной ткани. Строение
  2. Строение скелетной мышцы. Гистология
  3. Саркоплазматическая сеть и система поперечных трубочек скелетной мышечной ткани
  4. Механизмы сокращения скелетной мышцы. Схема
  5. Иннервация скелетных мышц. Механизмы
  6. Мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Гистология
  7. Сердечная мышца: строение, гистология
  8. Гладкая мышечная ткань: строение, гистология
  9. Регенерация мышечной ткани. Механизмы заживления мышц