Строение скелетной мышцы. Гистология

Скелетную мышцу образуют мышечные волокна — очень длинные (до 30 см) цилиндрические многоядерные клетки диаметром 10 — 100 мкм, образующие пучки. Многоядерность возникает в эмбриональном периоде в результате слияния одноядерных мио-бластов (предшественников мышечных клеток). Овальные ядра обычно располагаются на периферии волокна под клеточной мембраной.

Знание этой особенности расположения ядер полезно, когда необходимо отличить скелетную мышцу от сердечной и гладкой мышцы, поскольку в двух последних ядра располагаются в центральной части клеток.

Различия диаметра волокон скелетной мышцы зависят от таких факторов, как особенности самой мышцы, возраст, пол, состояние питания и физическая тренированность человека. Хорошо известно, что физические упражнения увеличивают мускулатуру и снижают жировые отложения. Полученное таким путем увеличение массы мышечной ткани вызвано выраженным нарастанием диаметра каждого мышечного волокна и образованием в волокнах новых миофибрилл.

Этот процесс, характеризующийся нарастанием объема клетки, известен как гипертрофия (греч. hyper — сверх + trophe — питание); рост ткани за счет увеличения числа клеток обозначается термином «гиперплазия» (греч. hyper— сверх + plasis— образование). Гиперплазия не развивается ни в скелетной, ни в сердечной мышечной ткани, но происходит в гладкой мышечной ткани, клетки которой не утратили способности делиться митозом. Гиперплазия довольно часто развивается в таких органах, как матка, где во время беременности происходит как гиперплазия, так и гипертрофия.

Строение скелетной мышцы. Гистология
Структура и функция скелетной мышцы.
Рисунок справа указывает на участок мышцы, который детально представлен в виде увеличенного сегмента органа.
Цветом выделены эндомизий, перимизий и эпимизий.

Организация - строение скелетной мышцы

Крупные скопления волокон, которые образуют различные типы мышц, сгруппированы не случайным образом, а располагаются в виде правильных пучков. Всю мышцу снаружи окружает оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани — эпимизий (греч. epi — верхний + mys — мышца).

От эпимизия внутрь мышцы отходят тонкие прослойки соединительной ткани, которые охватывают пучки волокон внутри мышцы. Соединительная ткань, окружающая каждый пучок мышечных волокон, известна как перимизий (греч. peri— вокруг + mys — мышца). Вокруг каждого мышечного волокна располагается окружающий его тонкий слой соединительной ткани — эндомизий (греч. endon — внутри + mys — мышца), состоящий главным образом из базальной пластинки и ретикулярных волокон.

Одной из наиболее важных функций соединительной ткани в мышцахявляется механическая передача сил, которые образуются в результате сокращения мышечных волокон, поскольку в большинстве случаев отдельные мышечные волокна не протягиваются от одного края мышцы к другому.

Кровеносные сосуды проникают в мышцу в составе соединительнотканных прослоек и образуют богатую капиллярную сеть, которая располагается между мышечными волокнами и параллельно им. Капилляры относятся к непрерывному типу; в соединительной ткани обнаруживаются также и лимфатические сосуды.

Некоторые мышцы конусообразно сужаются у своих краев, где образуется мышечно-сухожильное соединение. Под электронным микроскопом видно, что в этой переходной зоне коллагеновые волокна сухожилия вставлены в сложные складки плазмолеммы мышечных волокон.

Строение скелетной мышцы. Гистология
Скелетная мышца (поперечный срез). Окраска выявляет коллагены I и III типов, а также ядра клеток.
Эндомизий показан треугольниками, а перимизий — стрелками. Слева виден участок эпимизия. Окраска: пикросириус—гематоксилин. Большое увеличение.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Скелетная мышечная ткань (поперечный срез).
И ммуногистохимическая реакция выявления ламинина — белка, входящего в состав эндомизия, окрашивает его в различные оттенки коричневого цвета.
В верхнем правом углу виден слегка косой срез мелкого нерва. Ламинин присутствует также вокруг нервных волокон.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Волокна скелетной мышечной ткани (продольный срез).
Кровеносные сосуды были налиты пластическим материалом у животного прижизненно. Обратите внимание на исключительно богатую сеть кровеносных капилляров вокруг мышечных волокон.
Окраска по Гимзе. Микрофотография выполнена при малом увеличении с использованием поляризованного света.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Скелетная мышечная ткань в продольном (внизу) и поперечном (наверху) разрезах.
Ядра видны на периферии поперечнополосатых волокон, непосредственно под клеточной мембраной, что особенно заметно на поперечных срезах волокон. Окраска: гематоксилин-эозин. Среднее увеличение.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань (продольный срез).
В левой части микрофотографии отчетливо видно проникновение коллагеновых волокон в мышцу.
Окраска: пикросириус—поляризованный свет. Среднее увеличение.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Скелетные мышечные волокна (продольный срез). Обратите внимание на темноокрашенные А-диски и светлоокрашенные I-диски, которые пересекаются Z-линиями.
Окраска по Гимзе. Большое увеличение.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Скелетная мышечная ткань (продольный срез). Обратите внимание на исчерченность мышечных волокон и умеренное количество коллагена (желтый цвет).
Окраска: пикросириус—поляризованный свет. Большое увеличение.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Скелетная мышечная ткань головастика. Обратите внимание на саркомер, в котором видны А-, I-диски, Н-полоска и Z-линия.
Расположение толстых и тонких филаментов в саркомере схематически представлено в нижней части иллюстрации.
Как здесь показано, расположение триад в мышце земноводных совпадает с Z-линией в каждом саркомере. В мышце млекопитающих, однако, каждый саркомер содержит две триады — по одной на каждой границе А- и I-дисков.
Электронная микрофотография, х35 000.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Организация скелетной мышцы от макроскопического до молекулярного уровня (схема).
Показаны структура и расположение толстых и тонких филаментов в саркомере. Молекулярная структура этих компонентов представлена справа.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Миофибриллы скелетной мышечной ткани (поперечный срез).
На этой электронной микрофотографии можно выявить некоторые детали, схематично представленные на рисунке выше.
I — I-диск; А — А-диск; Н — Н-полоска; Z — Z-линия. х36 000.
Строение скелетной мышцы. Гистология
Строение тонкого филамента (схема). Показано пространственное расположение трех главных белковых компонентов филамента — актина, тропомиозина и тропонина.
В верхней части рисунка показаны отдельные компоненты, в нижней — они представлены в полимеризованной форме. Глобулярные актиновые молекулы поляризованы и полимеризуются в одном направлении.
Обратите внимание на то, что каждая молекула тропомиозина протягивается над семью молекулами актина. TnI, TnC и TnC — субъединицы тропонина.

Организация - строение волокон скелетной мышцы

При световой микроскопии на продольных срезах мышечных волокон видна поперечная исчерчен-ность, обусловленная чередованием светлых и темных полос — дисков. Темные диски — А-диски (анизотропные) названы так, поскольку они обладают двойным лучепреломлением в поляризованном свете; светлые диски — I-диски (изотропные) не меняют направления поляризованного света. Под электронным микроскопом видно, что каждый I-диск рассекается пополам темной поперечной линией, которая известна как Z-линия (телофрагма).

Самой малой повторяющейся единицей сократительного аппарата является саркомер (греч. sarkos— мясо + теге— часть), который располагается между двумя соседними Z-линиями. В покоящейся мышце его длина равна 2,5 мкм.

Саркоплазма мышечного волокна содержит длинные цилиндрические нити диаметром 1—2 мкм— миофибриллы, которые располагаются в ней в виде пучков. Миофибриллы идут параллельно длинной оси мышечного волокна и состоят из цепочек связанными своими краями саркомеров. Саркомеры соседних миофибрилл располагаются так, что их латеральные границы совпадают — это обусловливает поперечную исчерченность, характерную и для всего мышечного волокна.

Электронно-микроскопические исследования показали, что строение саркомеров определяется главным образом присутствием двух типов филаментов (толстых и тонких), которые симметричным образом располагаются параллельно длинной оси миофибриллы. Длина толстых филаментов составляет 1,6 мкм, ширина (толщина) — 15 нм; они находятся в А-диске, занимая центральную часть саркомера. Тонкие филаменты проходят между толстыми филаментами, располагаясь параллельно им; одним концом они прикреплены к Z-линии. Длина тонких филаментов составляет 1,0 мкм, ширина (толщина) — 8 нм.

В результате такого расположения I-диск состоит из частей тонких филаментов, которые не перекрываются с толстыми филаментами. А-диски образованы преимущественно толстыми филаментами, помимо которых в них находятся заходящие за толстые филаменты части тонких филаментов. При детальном исследовании А-диска в его центре обнаруживается более светлая зона — Н-полоска, которая соответствует области, состоящей только из палочковидных участков молекул миозина.

Н-полоску рассекает надвое М-линия (мезофрагма), которая является участком, где между соседними толстыми филаментами образуются латеральные соединения. Главным белком М-линии является креатинкиназа. Этот фермент катализирует перенос фосфатной группы с фосфокреатина (формы хранения высокоэнергетических фосфатных групп) на АДФ, тем самым образуя АТФ, необходимый для мышечного сокращения.

Тонкие и толстые филаменты перекрываются на некотором расстоянии в пределах А-диска. Вследствие этого на поперечном срезе участка перекрывающихся филаментов видно, что каждый толстый филамент окружен шестью тонкими филаментами, расположенными в форме шестиугольника.

Филаменты в поперечнополосатой мышце содержат несколько белков; четырьмя главными белками являются актин, тропомиозин, тропонин и миозин. Тонкие филаменты состоят из первых трех белков, тогда как в состав толстых филаментов входит главным образом миозин. Совместно на миозин и актин приходится 55% общего содержания белка в поперечнополосатой мышце.

Актин встречается в виде длинных нитевидных (филаментозных) полимеров (F-актин), которые состоят из двух нитей, образованных глобулярными мономерами (G-актин) диаметром 5,6 нм, скрученных одна вокруг другой с образованием двойной спирали. Молекулы G-актина обладают структурной асимметрией. При полимеризации молекул G-актина с образованием F-актина они связы ваются друг с другом по ти пу «конец в начало», образуя филаменты с отчетливо выраженной полярностью.

Каждый мономер G-актина содержит участок связывания миозина. Актиновые филаменты, которые заякорены в области Z-линии и располагаются перпендикулярно ей, обладают противоположной полярностью по обеим сторонам этой линии. Предполагается, что актиновые филаменты закреплены в этой области с помощью белка а-актинина, который является главным компонентом Z-линии. Считается, что а-актинин и десмин (белок промежуточных филаментов) связывают воедино соседние саркомеры, тем самым удерживая миофибриллы в правильном положении.

Тропомиозин — длинная, тонкая молекула длиной около 40 нм, содержит две полипептидные цепи. Эти молекулы связаны между собой головкой к хвосту, формируя филаменты, которые лежат поверх акти-новых субъединиц вдоль наружных краев бороздки между двумя скрученными актиновыми нитями.

Тропонин представляет собой комплекс из трех субъединиц: TnT, которая прочно прикреплена к тропомиозину, TnC, которая связывает ионы кальция, и TnI, которая угнетает взаимодействие между актином и миозином. Тропониновый комплекс прикреплен к определенному участку на каждой молекуле тропомиозина.

В тонких филаментах каждая молекула тропомиозина охватывает семь молекул G-актина и имеет один тропониновый комплекс, связанный с ее поверхностью.

Миозин — значительно более крупный комплекс (молекулярная масса -500 кДальтон), который можно разъединить на две идентичные тяжелые цепи и две пары легких цепей. Тяжелые цепи миозина — тонкие, стержневидные молекулы (длиной 150 нм и толщиной 2—3 нм), которые скручены попарно. Небольшие шаровидные (глобулярные) выпячивания у одного края каждой тяжелой цепи образуют головки, которые содержат участки связывания АТФ, а также обладают способностью к ферментному гидролизу АТФ (АТФазной активностью) и к связыванию с актином.

С головкой соединены четыре легкие цепи. Каждый толстый филамент образован несколькими сотнями молекул миозина, причем их стержневидные участки взаимно перекрываются, а глобулярные головки обращены к одному из краев.

Анализ тонких срезов поперечнополосатой мышцы указывает на присутствие поперечных мостиков между тонкими и толстыми филаментами. Эти мостики, которые, как выяснилось, формируются за счет головки молекулы миозина и короткого участка ее стержневого отдела, участвуют в превращении химической энергии в механическую.

Строение скелетной мышцы. Гистология
Мышечное сокращение начинается со связывания Са2+ с субъединицей ТпС тропонина, в результате чего обнажается участок связывания миозина на молекуле актина (заштрихованный участок).
На втором этапе миозиновая головка связывается с актином, и АТФ расщепляется до АДФ, давая энергию, обеспечивающую движение миозиновой головки.
Вследствие этого изменения миозина, связанные с ним тонкие филаменгы скользят по толстым филаментам.
Этот процесс, который повторяется многократно в течение одного сокращения, приводит к полному перекрыванию актина и миозина и обусловливает укорочение всего мышечного волокна. I, Т и С — субъединицы тропонина.

Видео лекция гистология мышечной ткани (гладкой, поперечнополосатой, сердечной)

- Читать далее "Саркоплазматическая сеть и система поперечных трубочек скелетной мышечной ткани"

Оглавление темы "Гистология мышечной ткани":
  1. Виды мышечной ткани. Строение
  2. Строение скелетной мышцы. Гистология
  3. Саркоплазматическая сеть и система поперечных трубочек скелетной мышечной ткани
  4. Механизмы сокращения скелетной мышцы. Схема
  5. Иннервация скелетных мышц. Механизмы
  6. Мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Гистология
  7. Сердечная мышца: строение, гистология
  8. Гладкая мышечная ткань: строение, гистология
  9. Регенерация мышечной ткани. Механизмы заживления мышц

Ваши замечания и вопросы: