Дегенерация и регенерация нервной ткани. Когда восстанавливается нерв?
Хотя установлено, что нейроны могут делиться в головном мозгу взрослых птиц, нейроны у млекопитающих обычно не делятся, а их дегенерация приводит к необратимым потерям. Отростки нейронов в центральной нервной системе в очень ограниченных пределах могут замещаться благодаря синтетической активности их перикарионов.
Нервные волокна периферической нервной системы также способны регенерировать, если их перикарионы не разрушены.
Гибель нервной клетки ограничена ее перика-рионом и отростками. Нейроны, функционально связанные с погибшим нейроном, не погибают, за исключением тех, которые имеют только одну связь. В последнем случае изолированный нейрон претерпевает изменения, описанные как транснейронная дегенерация.
В отличие от нервных клеток, нейроглия центральной нервной системы, а также шванновские клетки и сателлитные клетки узлов периферической нервной системы способны делиться митозом. В центральной нервной системе в пространства, которые остаются после нервных клеток, погибших в результате заболевания или повреждения, внедряется нейроглия.
Так как нервы широко распределены по всему телу, они часто повреждаются. При перерезке аксона происходят дегенеративные изменения, после которых наступает фаза репарации. В поврежденном нервном волокне важно различать изменения,происходящие в проксимальном и дистальном сегментах. Проксимальный сегмент сохраняет свою связь с трофическим центром (перикарионом) и часто регенерирует. Дисталь-ный сегмент, отделенный оттела нервной клетки, дегенерирует.
А — нормальное нервное волокно с его перикарионом и эффекторным органом (поперечнополосатой скелетной мышцей). Обратите внимание на расположение ядра нейрона, а также на количество и распределение телец Ниссля.
Б — при повреждении волокна ядро нейрона смещается к периферии клетки, а количество телец Ниссля резко сокращается. Нервное волокно дистальнее участка повреждения дегенерирует вместе со своей миелиновой оболочкой. Детрит фагоцитируется макрофагами.
В — мышечное волокно подвергается выраженной атрофии вследствие денервации. Шванновские клетки пролиферируют, образуя компактный тяж, в который внедряется растущий аксон. Аксон растет со скоростью 0,5—3 мм/сут.
Г — в данном случае регенерация нервного волокна прошла успешно. Обратите внимание, что мышечное волокно также регенерировало после возобновления поступления нервной стимуляции.
Д — в том случае, если аксон не проникает сквозь тяж шванновских клеток, его рост не имеет организованного характера.
Повреждение аксона вызывает ряд изменений в перикарионе: хроматолиз, т.е. растворение субстанции Ниссля с последующим уменьшением базофилии цитоплазмы, увеличение объема перикариона и миграцию ядра к его периферии. Проксимальный сегмент аксона вблизи раны дегенерирует на небольшом протяжении, однако как только макрофаги удалят детрит, начинается его рост. Макрофаги вырабатывают интерлейкин-1, стимулирующий шванновские клетки, которые секретируют вещества, обеспечивающие рост нерва.
В оставшейся части нервного волокна, дистальнее места повреждения, как аксон (отделенный от своего трофического центра), так и миелиновая оболочка полностью дегенерируют, а их остатки, за исключением соединительнотканной и периневральной оболочек, удаляются макрофагами. В то время как происходят эти регрессивные изменения, шванновские клетки пролиферируют внутри оставшегося тяжа из соединительной ткани, давая начало солидным клеточным колонкам.
Эти ряды шванновских клеток служат в качестве направляющих элементов для пускающих ростки аксонов, которые формируются в течение репаративной фазы.
После регрессивных изменений проксимальный сегмент аксона растет и ветвится, образуя несколько филаментов, которые продолжают двигаться в направлении колонок из шванновских клеток. Только те волокна, которые проникнут сквозь эти колонки шванновских клеток, будут расти и достигнут эффекторного органа.
В том случае, если между дистальным и проксимальным сегментами имеется значительный промежуток или когда дистальный сегмент исчезает полностью (как, например, при ампутации конечности), из появившихся в результате роста новых нервных волокон может образоваться опухоль, или неврома, которая способна стать источником спонтанных болей.
Регенерация функционально эффективна только тогда, когда нервные волокна и колонки шванновских клеток растут в правильном направлении. Вероятность этого, однако, достаточно велика, поскольку каждое регенерирующее волокно дает начало нескольким отросткам, а к каждой колонке шванновских клеток направляются отростки от нескольких регенерирующих волокон. В поврежденном смешанном нерве, однако, если регенерирующие чувствительные волокна врастут в колонки, связанные с моторными бляшками, которые ранее занимали двигательные волокна, восстановления функции мышцы не произойдет.
Видео гистология ствола мозга, спинного мозга, периферических нервов
- Читать далее "Пластичность нейронов. Что такое?"
Оглавление темы "Гистология":- Нервные волокна: строение, гистология
- Строение нервов. Гистология
- Нервные узлы: строение, гистология
- Автономная нервная система: симпатическая, парасимпатическая
- Дегенерация и регенерация нервной ткани. Когда восстанавливается нерв?
- Пластичность нейронов. Что такое?
- Виды мышечной ткани. Строение
- Строение скелетной мышцы. Гистология
- Саркоплазматическая сеть и система поперечных трубочек скелетной мышечной ткани
- Механизмы сокращения скелетной мышцы. Схема