Строение капилляров и их виды. Классификация капилляров

Капиллярам свойственно разнообразие структуры, которое позволяет им обеспечить различный уровень обмена метаболитами между кровью и окружающими тканями. В их состав входят лежащие в один слой эндотелиальные клетки, свернутые в виде трубки. Средний диаметр капилляров варьирует от 7 до 9 мкм, а их длина обычно не превышает 50 мкм. Общая протяженность капилляров в теле человека, согласно проведенным оценкам, составляет 96 000 км (60 000 миль). На поперечных срезах видно, что их стенки образованы участками одной — трех клеток. Наружные поверхности этих клеток обычно располагаются на базальной пластинке, которая образуется самими эндотелиальными клетками.

Обычно эндотелиальные клетки имеют полигональную форму и вытянуты в направлении кровотока. В области ядра клетка выпячивается в просвет капилляра. Ее цитоплазма содержит небольшое количество органелл, включая мелкий комплекс Гольджи, митохондрии, свободные рибосомы и отдельные цистерны гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС). Большинство эндотелиальных клеток связаны соединениями типа поясков замыкания, что имеет большое физиологическое значение. Такие соединения обладают вариабельной проницаемостью для макромолекул, которые играют существенную роль как в нормальных, так и в патологических условиях.

Соединения между эндотелиальными клетками венул обладают наибольшей проницаемостью. В таких участках происходит характерная потеря жидкости из системы кровообращения во время воспалительной реакции, приводящая к отеку.

В различных участках вдоль капилляров и посткапиллярных венул располагаются клетки мезенхимного происхождения с длинными цитоплазматическими отростками, которые частично охватывают эндотелиальные клетки. Эти клетки, известные как перициты (греч. peri — вокруг + kytos — клетка), окружены своей собственной базальной пластинкой, которая может сливаться с аналогичной пластинкой эндотелиальных клеток. Присутствие миозина, актина и тропомиозина в перицитах указывает также и на их сократительную функцию. После повреждения ткани перициты пролиферируют и дифференцируются, формируя кровеносные сосуды и соединительнотканные клетки, тем самым участвуя в процессе регенерации2. Капилляры можно разделить на три типа в зависимости от непрерывности как эндоте-лиального пласта, так и базальной пластинки.

1. Непрерывные, или соматические, капилляры характеризуются отсутствием фенестр в их стенке. Они встречаются во всех типах мышечной ткани, соединительной ткани, экзокринных железах и нервной ткани. В капиллярах некоторых органов (за исключением нервной системы) наобеих поверхностях эндотелиальных клетокимеются многочисленные пиноцитозные пузырьки. В цитоплазме этих клеток пиноцитозные пузырьки имеют вид изолированных образований. Они могут также сливаться друг с другом, формируя трансэндотелиальные каналы, отвечающие за транспорт макромолекул в обоих направлениях через цитоплазму эндотелиальных клеток.

2. Фенестрированные, или висцеральные, капилляры характеризуются тем, что в их эндотелиальной выстилке имеются округлые трансцеллюлярные отверстия — фенестры (поры). Фенестры ограничены клеточной мембраной, образуя в ней непрерывные каналы, которые связывают поверхности, обращенные к крови и тканям. Каждую фенестру закрывает диафрагма, которая тоньше, чем клеточная мембрана. Диафрагма не имеет трехслойной структуры элементарной биологической мембраны, ее точная химическая природа всё еще неизвестна. В этих диафрагмах гидрофобный барьер может отсутствовать. Базальная пластинка в фенестрированных капиллярах непрерывна.

Строение капилляров и их виды. Классификация капилляров
Фенестрированный капилляр (трехмерная структура).
На поперечном срезе видно, что в представленном случае стенка капилляра образована двумя эндотелиальными клетками.
Обратите внимание на базальную пластинку, окружающую эндотелиальные клетки.
Строение капилляров и их виды. Классификация капилляров
Непрерывный капилляр. Обратите внимание на его неровную внутреннюю поверхность, крупные и мелкие пиноцитозные пузырьки и многочисленные микрофиламенты в цитоплазме.
Стрелки указывают на базальную пластинку. Электронная микрофотография. Среднее увеличение.
Строение капилляров и их виды. Классификация капилляров
Непрерывный капилляр (поперечный срез). Обратите внимание на ядро (Я) и соединения между соседними клетками (треугольники).
Видны многочисленные пиноцитозные пузырьки (короткие стрелки). Длинные стрелки указывают на крупные пузырьки, которые формируются направленными внутрь широкими складками цитоплазмы эндотелиальных клеток.
Электронная микрофотография, х10 000.

3. Прерывистые синусоидные капилляры — третий тип — обладают следующими характеристиками:
а) капилляры имеют извилистый ход, а их диаметр резко увеличен (30—40 мкм), что обусловливает замедление кровотока;
б) эндотелиальные клетки образуют прерывистый слой и отделены друг от друга широкими пространствами;
в) цитоплазма эндотелиальных клеток содержит множественные фенестры без диафрагм;
г) среди клеток эндотелия или кнаружи от них располагаются макрофаги;
д) базальная пластинка имеет прерывистое строение.

Синусоидные капилляры обнаруживаются главным образом в печени и органах кроветворения, таких, как костный мозг и селезенка. Благодаря особенностям структуры стенки капилляра взаимный обмен между кровью и тканями существенно облегчается.

Капилляры свободно анастомозируют, формируя богатую сеть, которая связывает между собой мелкие артерии и вены. От артериол ответвляются метартериолы — мелкие сосуды, в стенке которых имеется прерывистый слой гладких мышечных клеток, далее они разветвляются на капилляры. Сужение метартериол способствует уменьшению кровообращения в капиллярах в тех случаях, когда отсутствует необходимость в токе крови через всю капиллярную сеть, существующую в данной ткани. В некоторых тканях имеются артериовенозные анастомозы, благодаря которым артериолы открываются непосредственно в венулы. Это служит дополнительным механизмом, способствующим регуляции кровообращения в капиллярах. Такие взаимосвязи очень многочисленны в скелетной мышце и в коже рук и ног. При сужении сосудов артериовенозных анастомозов вся кровь направляется через капиллярную сеть. Когда эти сосуды расширяются, часть крови стекает прямо в вену, вместо того, чтобы циркулировать в капиллярах. Кровообращение в капиллярах регулируется нервным и гормональным механизмами. Степень развития капиллярной сети связана с активностью обмена веществ в ткани. Ткани органов с высокой метаболической активностью, например, почки, печени, сердечная и скелетная мышца, имеют богато развитую капиллярную сеть; обратная картина наблюдается в тканях с низкой скоростью метаболизма, таких, как гладкая мышечная и плотная волокнистая соединительная ткань.

Суммарный общий диаметр капилляров приблизительно в 800 раз превышает диаметр аорты. Скорость кровотока в аорте составляет в среднем 320 мм/с, в капиллярах же она равна примерно 0,3 мм/с. Благодаря своим тонким стенкам и медленному кровотоку, капилляры являются участком сосудистого русла, оптимально приспособленным к обмену водой, растворами и макромолекулами между кровью и тканями.

Капилляры часто описывают как обменные сосуды, потому что в этих участках сосудистого русла кислород, углекислый газ, субстраты и метаболиты переносятся из крови в ткани и из тканей в кровь. Механизмы, ответственные за обмен веществ между кровью и тканями, известны не полностью. Они зависят от типа молекул, а также от структурных характеристик и расположения эндотелиальных клеток в капиллярах различных типов.

Мелкие молекулы, как гидрофобные, так и гидрофильные (например, кислород, углекислый газ и глюкоза), могут диффундировать или активно транспортироваться через плазмолемму эндотелиальных клеток капилляров. Эти вещества затем переносятся посредством диффузии через цитоплазму эндотелиальных клеток к их противоположной поверхности, где они выделяются во внеклеточное пространство. Вода и некоторые гидрофильные молекулы диаметром менее 1,5 нм с молекулярной массой ниже 10 кДальтон могут проходить через стенку капилляра, диффундируя сквозь межклеточные соединения (парацеллюлярный путь). Другими путями, которые служат для переноса крупных молекул, являются поры фенестрированных капилляров, пространства между эндотелиальными клетками синусоидных капилляров и пиноцитозные пузырьки.

Строение капилляров и их виды. Классификация капилляров
Фенестрированный капилляр в почке. Стрелки указывают на фенестры, закрытые диафрагмами. В этой клетке видны комплекс Гольджи (Г), ядро (Я) и центриоли (Ц).
Обратите внимание на непрерывную базальную пластинку на наружной поверхности эндотелиальной клетки (двойные стрелки). Среднее увеличение.
Строение капилляров и их виды. Классификация капилляров
Фенестрированный капилляр на продольном срезе (схематический рисунок). Показана гидрофильная транспортная система, представленная пиноцитозными пузырьками (I) и фенестрами (2).
Обратите внимание, что фенестры закрыты диафрагмами (стрелки), химический состав которых всё еще неизвестен. Я — ядро; БМ — базальная мембрана.
Строение капилляров и их виды. Классификация капилляров
Типы микроциркуляторного русла, образованного мелкими кровеносными сосудами.
(1) Обычная последовательность; артериола → метартериола → капилляр → венула и вена. (2) Артериовенозный анастомоз.
(3) Артериальная воротная система, подобная имеющейся в почечном клубочке. (4) Венозная воротная система, подобная имеющейся в печени.

Видео лекция гистология артерий, вен, микроциркуляторного русла, лимфатических сосудов, сердца

- Читать далее "Посткапиллярные венулы, мышечные вены: строение, гистология"

Ваши замечания и вопросы: