1. Электролиты плазмы
2. Свойства белков плазмы
3. Фракции белков плазмы
4. Альбумин
5. Глобулины
6. Соотношение альбумин/глобулин
7. Транспортирующие компоненты плазмы
8. Резюме
9. Список использованной литературы

а) Электролиты плазмы. Плазма крови состоит из воды, белков и низкомолекулярных веществ; электролиты плазмы поддерживают осмотическое давление крови.

1. Концентрации электролитов. В табл. 1 дан обзор ионного состава плазмы крови. В норме концентрация отдельных ионов поддерживается в узких границах (изоиония). Концентрации Na⁺ и Cl^- обусловливают распределение воды в организме.

Концентрация внеклеточного K⁺ существенно влияет на мембранный потенциал покоя электрически возбудимых тканей. Кальциевая фракция состоит примерно на 50% из свободного Са²⁺, остальная часть кальция преимущественно связана с белками (45%).

P.S. Мерой концентрации какого-либо вещества в растворе являются молярность (моль/л) и нормальность (моль-эквивалентов/л = моль х валентность/л). Чтобы учесть уменьшение реального объема раствора, часто в качестве меры концентрации используется моляльность (моль/кг растворителя).

Осмолярность (осмоль/л) и осмоляльность (осмоль/кг растворителя) выражают концентрацию осмотически активных отдельных частиц в растворе.

2. Осмотическое давление. Нормальная осмоляльность плазмы крови составляет 280-296 мосмоль х кг воды. До 96% осмотического давления плазмы крови дают неорганические электролиты, главным образом Na⁺ и Cl^-. Осмотическое давление составляет около 7,3 атм. (5600 мм рт. ст. = 745 кПа). Растворы, имеющие такое же осмотическое давление, что и плазма, называют изотоническими.

Осмотическое давление определяет водный обмен между клетками и межклеточным пространством. Гипотония внеклеточной жидкости приводит к клеточному отеку за счет проникновения в клетки воды. Напротив, гипертония вызывает уменьшение объема клеток.

б) Свойства белков плазмы. Молекулы белков создают коллоидно-осмотическое давление; некоторые белки плазмы выполняют транспортную функцию, другие являются ферментами или гормонами.

1. Концентрация. Концентрация белков в плазме в норме составляет 65-80 г/л. Так называемый белок плазмы представляет собой смесь из нескольких тысяч разных белков.

2. Создание коллоидно-осмотического давления. Белки плазмы из-за своей незначительной молярной концентрации слабо влияют на осмотическое давление. Однако они важны для поддержания коллоидно-осмотического давления, или КОД (синоним онкотическое давление), которое определяет водный обмен между плазмой крови и интерстицием.

Белки плазмы из-за своего размера почти не могут проходить через стенки капилляров, в результате чего между плазмой крови и интерстицием возникает большой градиент концентрации белка (КОД 25 мм рт. ст. = 0,7 кПа). Снижение концентрации белка в плазме приводит к интерстициальному отеку.

P.S. Поэтому растворы — заменители плазмы обычно имеют такое же коллоидно-осмотическое давление, что и плазма крови. В качестве коллоидов в инфузионном растворе (растворе для вливания) используются преимущественно полисахариды (гидроксиацетилкрахмал, декстран) и полипептиды (желатин).

3. Транспортная функция. Многие низкомолекулярные вещества в плазме связываются с белками неспецифически (например, Са²⁺ с альбумином) или специфически (Fe³⁺ с трансферрином).

Большая поверхность белковой молекулы с ее многочисленными гидро- и липофильными участками связывания делает их особенно подходящими для транспортной функции. За счет связывания их липофильных групп с водонерастворимыми жироподобными веществами белки служат в качестве солюбилизаторов.

4. Буферная функция. Белки, будучи амфолитами, способны связывать рН-зависимые ионы Н⁺ и ОН- и участвуют в поддержании рН на постоянном уровне.

5. Пул аминокислот. Примерно в 3 л плазмы взрослого человека растворено около 200 г белков. Они представляют собой важный пул аминокислот.

6. Защита от потерь крови. Способность плазмы крови к свертыванию служит для защиты организма от потерь крови. В конце цепи определенных реакций, в которой участвует ряд факторов свертывания, ферментативно воздействующих друг на друга, происходит преобразование растворимого фибриногена в нерастворимый фибрин.

7. Защитная функция. Определенные белки плазмы (антитела, белки системы комплемента, белки острой фазы) служат для специфического или неспецифического распознавания и уничтожения патогенов.

в) Фракции белков плазмы. Крупные фракции альбумина, такие как α1-, α2-, β- и γ-глобулины, различаются по электрофоретической подвижности; печень является главным местом образования белков плазмы, за исключением γ-глобулинов.

1. Электрофорез. Электрофорез белков плазмы используют в качестве важного средства диагностики, так как многие заболевания вызывают характерные изменения спектра белков (диспротеинемию). С помощью электрофореза можно выделить следующие крупные белковые фракции: альбумин, α1-, α2-, β- и γ-глобулины (рис. ниже).

Альбумин, α- и β-глобулины образуются преимущественно в печени, тогда как γ-глобулин продуцируется плазматическими клетками лимфатической системы.

P.S. Под электрофорезом понимают разделение растворенных или суспендированных заряженных частиц в электрическом поле постоянного тока. Электролитная природа белковых молекул отчасти основана на способности к ионизации амино- и карбоксильных групп, которые, особенно в боковых цепях, несут электрические заряды, в зависимости от значения рН (-NH₃⁺ или -СОО^-).

Еще важнее имидазольные группы гистидинов, заряд которых также зависит от рН. Скорость электрофоретической миграции белков в основном является функцией приложенного напряжения, величины и формы молекул и их электрического заряда, зависящего от того, насколько изоэлектрическая точка удалена от преобладающего в растворе значения рН. При нейтральной или щелочной реакции раствора белки движутся к аноду с различной скоростью (рис. выше).

г) Альбумин. Молекулы альбумина обеспечивают примерно 80% коллоидно-осмотического давления; кроме того, они служат переносчиками многих органических и неорганических веществ.

1. Концентрация. Примерно 60% всех белков плазмы составляет альбумин (35-40 г/л; табл. 2), который продуцируется исключительно в печени. Имея молекулярную массу 69 кДа, он является одним из самых маленьких в плазме. Благодаря своей высокой концентрации альбумин обеспечивает почти 80% коллоидно-осмотического давления. При многих патологиях концентрация альбумина снижается, особенно при воспалительных заболеваниях, а также при повреждении печени и почек.

2. Транспортная функция. Большая общая поверхность позволяет молекулам альбумина особенно легко транспортировать вещества в крови. С альбумином связываются катионы (прежде всего Са²⁺), билирубин, уробилин, жирные кислоты, соли желчных кислот и некоторые посторонние для организма вещества, например пенициллин, сульфонамиды и ртуть. Так, только одна молекула альбумина может связывать 25-50 молекул билирубина.

д) Глобулины. α1-, α2- и β-Глобулины служат специфическими переносчиками гормонов, липидов и минеральных веществ; γ-глобулины — это растворимые антитела.

1. α1-Глобулины. К этой фракции относятся различные гликопротеины, которые имеют разветвленные углеводные боковые цепи, состоящие преимущественно из гексоз и гексозамина.

Важными представителями являются (табл. 1):

- α-липопротеины, транспортирующие липиды (ЛПВП, липопротеины высокой плотности);

- глобулин, связывающий тироксин;

- глобулин, связывающий витамин В12 (транскобаламин);

- глобулин, связывающий билирубин;

- глобулин, связывающий кортизол (транскор-тин).

2. α2-Глобулины. Представителями этой фракции являются гаптоглобин, функция которого состоит в связывании свободного гемоглобина, и обладающий окислительным действием церулоплазмин.

3. β-Глобулины. Представителями этой фракции являются липопротеины низкой плотности (ЛПНП), которые служат растворителями и переносчиками веществ, нерастворимых в воде. Повышенная концентрация ЛПНП провоцирует развитие коронарной болезни сердца и закупорку периферических артерий. С p-фракцией глобулинов при электрофорезе перемещаются также металлосвязывающие белки, в том числе трансферрин, служащий для транспорта железа.

Этот металлопротеин может связывать два атома железа (Fe³⁺) на молекулу и представляет собой транспортную форму железа. В норме насыщение сыворотки железом в форме трансферрина составляет только 30% (1 мг Fe³⁺/1 л сыворотки). С-реактивный белок (СРБ) интенсивно синтезируется при воспалительных заболеваниях и представляет собой классический белок острой фазы. Повышенная концентрация СРБ свидетельствует об остром или хроническом инфекционном (бактериальном) или воспалительном процессе.

4. γ-Глобулины. Эта очень гетерогенная фракция включает крупные антитела, или иммуноглобулины (Ig), которые медленнее всего перемещаются при электрофорезе. По химическому строению различают пять классов Ig. В плазме крови присутствуют главным образом IgG, IgA и IgM (табл. 2).

е) Соотношение альбумин/глобулин. Альбумины и глобулины постоянно синтезируются в организме; при воспалительных заболеваниях увеличивается относительная доля глобулинов, что проявляется в увеличении скорости оседания эритроцитов.

1. Образование и обновление белков плазмы. При нормальном питании за 24 ч заново образуется примерно 0,2 г альбумина и 0,2 г глобулина на 1 кг массы тела. Время полужизни альбумина составляет в среднем 19 дней, тогда как для отдельных глобулинов оно очень различно (для α- и β-глобулинов, IgA и IgM — 4-8 дней, для IgG — 2025 дней).

Для глобулинов характерны выраженные колебания в преобладающем типе и количестве, так как они в больших количествах образуются почти при всех, особенно воспалительных, заболеваниях. Общее количество белков плазмы остается, как правило, неизменным, так как увеличение доли глобулинов сопровождается примерно равным уменьшением концентрации альбумина, поэтому снижается лишь соотношение альбумин/глобулин.

2. Скорость оседания эритроцитов. Эритроциты оседают в несвертывающемся неподвижном образце крови, так как их удельный вес (1,096) больше, чем у плазмы (1,027). Однако они оседают медленно, так как взаимно отталкиваются из-за отрицательного поверхностного заряда. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) составляет у здоровой женщины 6-11 мм/ч, у здорового мужчины — 3-9 мм/ч. СОЭ зависит от состава белков плазмы. Снижение соотношения альбумин/ глобулин сопровождается повышением СОЭ.

3. Повышение СОЭ. СОЭ повышается при бактериальных инфекциях, аутоиммунных заболеваниях и усиленном разрушении тканей (например, при опухолях). Сопутствующие воспалительные процессы ведут к усиленному образованию таких высокомолекулярных глобулинов, как фибриноген, γ-глобулины и белки острой фазы, которые в качестве так называемых агломеринов вызывают слипание эритроцитов. Агломераты оседают быстрее, чем соответствующее число отдельных клеток.

P.S. Определение СОЭ. Определение СОЭ. При использовании стандартного метода Вестергрена из локтевой вены берут 1,6 мл крови 2-миллилитровым шприцом, содержащим 0,4 мл антикоагулянта цитрата натрия. Кровь переносят в градуированную пробирку объемом 200 мл и диаметром 2,5 мм, которую фиксируют в вертикальном положении. Высота супернатанта, свободного от эритроцитов, измеряется через 1 ч (СОЭ).

На СОЭ влияют различные отрицательные факторы. Снижение гематокрита за счет уменьшения вязкости крови приводит к повышению СОЭ, а увеличение гематокрита — к снижению. Изменения формы эритроцитов, например при серповидно-клеточной анемии, или их неодинаковая форма (пойкилоцитоз, например при злокачественной анемии), затрудняют их слипание, что приводит к снижению СОЭ. Стероидные гормоны (эстроген, глюкокортикоиды) и фармакологические препараты (например, салицилаты) ускоряют СОЭ пока еще неизвестным способом.

ж) Транспортирующие компоненты плазмы. Плазма крови — транспортная среда для питательных веществ, витаминов, микроэлементов и продуктов обмена веществ.

1. Питательные вещества, витамины и микроэлементы. Среди питательных веществ, переносимых кровью, преобладают липиды. Их концентрация (в норме 4-7 г/л) может после приема жирной пищи подниматься столь высоко (до 20 г/л), что плазма выглядит молочно-белой (липидемия). Примерно 80% липидов присутствует в форме глицеридов, фосфолипидов и сложных эфиров холестерина, связанных с глобулином (липопротеинов), тогда как жирные кислоты, не связанные в сложные эфиры, преимущественно образуют комплексы с альбумином.

Концентрация свободной глюкозы (независимо от ее поглощения и потребления) поддерживается на относительно постоянном уровне 0,8-1,2 г/л (4-7 ммоль/л). Аминокислоты в плазме присутствуют в средней концентрации 0,04 г/л. Витамины и микроэлементы транспортируются в свободной форме или будучи связанными с белком.

2. Продукты обмена веществ. Среди промежуточных продуктов по количеству преобладает молочная кислота. Ее концентрация в плазме (в норме 1-2 ммоль/л) повышается при недостатке кислорода и интенсивной мышечной работе. К метаболитам, подлежащим выведению из организма, относятся мочевина, креатинин, мочевая кислота, билирубин и аммиак. Они содержат азот и выводятся с мочой. При нарушении функций почек их концентрация в плазме повышается.

з) Резюме. Плазма крови. В 1 л плазмы крови человека содержится примерно 900-910 г воды, 65-80 г белков и 20 г низкомолекулярных веществ. Удельный вес плазмы составляет 1,025-1,029. В плазме артериальной крови рН в норме равен 7,4. В плазме венозной крови рН имеет разное значение в зависимости от метаболической активности и сдвинут в сторону кислой реакции.

С альбумином связано 80% коллоидно-осмотического давления плазмы. Кроме того, как и α1-, α2-и β-глобулины, он служит в качестве переносчика. γ-Глобулины выполняют специфические защитные функции. Изменения соотношения белковых фракций плазмы могут быть выявлены с помощью электрофореза или на основе СОЭ.

Плазма содержит энергетические липиды, углеводы и аминокислоты. При приеме пищи концентрация этих веществ может может резко возрастать. Некоторые вещества (например, молочная кислота) повторно поглощаются из плазмы клетками. Азотсодержащие продукты обмена веществ выводятся из организма почками.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Эритроциты - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 26.5.2025