1. Мозг
2. Скелетная мышца
3. Кожа
4. Кровообращение плода
5. Транзиторная система кровообращения у новорожденных
6. Резюме
7. Список использованной литературы

а) Мозг. Церебральный кровоток в основном контролируется метаболическими факторами. Гипокапния приводит к ограничению мозгового кровоснабжения.

Повышение парциального давления СО₂ за счет образования ионов Н+, с одной стороны, вызывает сильную вазодилататорную реакцию в церебральной циркуляции, причем повышение PCO₂ в два раза приводит к увеличению кровоснабжения примерно во столько же.

С другой стороны, нервные симптомы гипервентиляции (головокружение, помутнение сознания и т.д.) связаны с ограничением кровоснабжения, вызванным гипокапнией. При генерализованных судорогах с экстремально высокой нейронной активностью общий кровоток может усиливаться в 3 раза по сравнению с покоем. Сильное повышение кровоснабжения можно также наблюдать в регионах с интенсивной активностью отдельных структур мозга, однако это почти не влияет на общее кровоснабжение.

В усиление кровоснабжения вносит вклад не только увеличение межклеточной концентрации К+ в результате повышенной нейронной активности (например, с 3 до 10 ммоль/л), но и высвобождаемый нейронами NO, а также аденозин.

Сильно выраженная ауторегуляция способствует тому, что кровоснабжение мозга сохраняется приблизительно одинаковым независимо от изменений гидростатического давления при изменении положения тела.

Внутримозговые артерии и артериолы характеризуются слабой симпатической иннервацией. Таким образом, автономная иннервация сосудов головного мозга оказывает незначительное влияние на его кровоснабжение (рис. ниже).

б) Скелетная мышца. При интенсивной физической работе кровоснабжение скелетной мускулатуры может увеличиваться до 20 раз по сравнению с покоем.

В основном в скелетной мышце при физической работе метаболически обусловленное расширение сосудов доминирует над симпатически вызванной вазоконстрикцией. При максимальной работе кровоснабжение может усиливаться в 15-20 раз (рис. выше и ниже). Во время сокращения сосуды функционирующей мышцы механически пережимаются. При длительном сокращении силой меньше 50% от максимально возможной кровоснабжение вновь увеличивается после первоначального уменьшения и превышает исходные значения.

Во время фазы расслабления происходит дальнейшее усиление кровоснабжения (реактивная гиперемия). При более сильных изометрических сокращениях интенсивность кровотока может падать ниже исходных значений, а при очень сильных сокращениях — и вовсе прекращаться. Реактивная гиперемия в таких случаях соответственно сильнее выражена в фазе расслабления.

При ритмической мышечной работе во время сокращения происходит аналогичное уменьшение кровотока, а во время расслабления — его увеличение, причем средняя интенсивность кровоснабжения всегда оказывается выше исходных значений. Эти различия наглядно демонстрируют, что динамическая мышечная работа с постоянным чередованием сокращения и расслабления приводит к утомлению мышцы не так быстро, как статическая мышечная работа.

в) Кожа. Кровоснабжение кожи, прежде всего выполняющее терморегуляторную функцию, очень вариабельно; регуляция кровоснабжения осуществляется здесь в первую очередь симпатической нервной системой.

1. Регуляция кровоснабжения кожи. В дистальных акральных областях кожи (руки, стопы, уши, нос) обнаруживаются многочисленные симпатические вазоконстрикторные волокна, которые даже в нейтральных температурных условиях характеризуются достаточно высокой тонической активностью. Поэтому вазодилататорные реакции основываются на центральном торможении этой активности.

В отличие от этого в коже проксимальных отделов конечностей и туловища вазодилатация осуществляется косвенно путем высвобождения брадикинина, связанным с возбуждением холинергических судомоторных волокон.

Из-за значительной емкости субпапиллярного венозного сплетения (примерно 1500 мл) веномоторные реакции сосудов кожи могут сопровождаться значительными изменениями содержащегося в них объема крови, поэтому сосуды кожи также выполняют важные функции депонирования крови.

2. Температурный стресс. При тепловой нагрузке общее кровоснабжение увеличивается до 3 л/мин, в экстремальных условиях оно достигает еще больших показателей. Степень изменения кровоснабжения характеризуется значительными региональными различиями. Самые большие изменения наблюдаются в коже дистальных отделов конечностей. Так, кровоснабжение пальцев может изменяться в зависимости от окружающей температуры в 100-150 раз.

Увеличение кровотока в тепле обусловлено отчасти раскрыванием многочисленных симпатически иннервированных артериовенозных анастомозов. Такая форма кровоснабжения не только обеспечивает эффективное выделение тепла через кожу в связи с большой теплопроводностью ткани, но и предотвращает неблагоприятные последствия усиленного кровоснабжения на клеточном уровне (уменьшение PCO₂).

г) Кровообращение плода. Для кровообращения плода характерны параллельное соединение обоих желудочков и сильно сниженное кровоснабжение легких.

Из плаценты большая часть крови плода (частично насыщенная О₂) через пупочную вену в пуповине по венозному протоку попадает в заднюю полую вену, где смешивается с кровью нижней половины тела матери с более низкой концентрацией кислорода (рис. ниже). Меньшая часть идет в печень через левую ветвь воротной вены, а оттуда через печеночные вены в заднюю полую вену. Смешанная кровь из нижней полой вены, насыщенная кислородом на 60-65%, идет в правое предсердие и почти полностью поступает в левый желудочек через овальное окно.

Через левый желудочек кровь выбрасывается в аорту и распределяется по большому кругу кровообращения.

Кровь из верхней полой вены через правое предсердие и правый желудочек попадает преимущественно в легочный ствол. Из-за большого сопротивления потоку в сильно суженных легочных сосудах давление здесь оказывается выше, чем в аорте, поэтому большая часть крови (примерно 75% ударного объема правого желудочка) по артериальному (Боталловому) протоку переходит в аорту, а оставшаяся часть (примерно 25%) возвращается в левое предсердие, проходя через легочные вены и сеть капилляров легких.

Поскольку артериальный проток впадает в аорту дистальнее места отхождения артерий, снабжающих голову и верхние конечности, кровь в этих частях тела значительно больше насыщена О₂. По обеим пупочным артериям, ответвляющимся от подвздошных артерий, часть крови по пуповине устремляется обратно в плаценту, другая часть — в нижнюю половину тела.

Из-за наличия овального окна и артериального протока оба желудочка оказываются соединены параллельно, в результате выброс левого желудочка оказывается больше (55% общего минутного объема сердца) выброса правого (45%).

Насосная функция такого «двойного» желудочка составляет примерно 200-300 мл/кг-мин, из которых примерно 60% проходит через плаценту, а 40% — через организм. Артериальное давление плода в конце беременности составляет примерно 50-60 мм рт. ст., а частота сердечных сокращений около 140-160/мин.

д) Транзиторная система кровообращения у новорожденных. Рождение приводит к кардинальным изменениям кровообращения; оба желудочка, до сих пор соединенных параллельно, теперь функционально оказываются соединенными последовательно.

1. Перинатальная и постнатальная адаптация. После перерезания пуповины кровоток в ее сосудах прекращается. Поскольку до этого значительная часть минутного объема обоих желудочков перекачивалась через пупочную артерию, периферическое сопротивление увеличивается, и давление в аорте тоже возрастает. После отторжения плаценты парциальное давление СО₂ возрастает, респираторные нейроны в продолговатом мозге возбуждаются, и происходит вдох.

Вместе с раскрыванием легких сопротивление потоку в сосудистом русле легких резко падает. Происходит значительное усиление кровотока в легочной артерии при одновременном понижении давления. Это приводит к изменению градиента давления между легочной артерией и аортой и изменению направления потока в артериальном протоке.

Разница в давлении между правым и левым предсердием также изменяется, поскольку из-за прекращения возврата крови из плаценты давление в правом предсердии снижается, в то время как давление в левом предсердии увеличивается вследствие сильного притока крови из легких.

В результате «клапан» овального окна захлопывается. Венозный проток закрывается посредством сокращения гладкой мускулатуры.

Преобразование системы кровообращения после рождения, в конечном счете приводящее к дифференциации сосудистого русла на системы высокого и низкого давления, происходит относительно медленно, так что можно говорить о «транзиторной системе кровообращения новорожденного». Транзиторная система занимает промежуточное положение между кровообращением плода и ребенка или взрослого человека и характеризуется следующими процессами:

- в течение первых 3 ч после рождения венозный проток сначала закрывается функционально, а затем в течение месяца облитерируется;

- закрывание овального окна начинается через час после рождения и происходит в течение нескольких последующих дней. Полное его заращение завершается только через несколько лет. У 20-30% людей в предсердной перегородке остается небольшое отверстие.

P.S. Закрывание артериального протока. Артериальный проток начинает сужаться примерно через час после рождения посредством медленного сокращения гладкой мускулатуры (уменьшение синтеза сосудорасширяющих простагландинов при повышении артериального рО₂). Сначала направление кровотока остается таким же, как у плода. При снижении давления в легочной артерии и его повышении в аорте происходит изменение направления кровотока в артериальном протоке (экстракардиальный лево-правый шунт).

Легочные сосуды снабжаются не только правым желудочком, но и левым через аорту. Через несколько часов или дней происходит полное закрывание артериального протока. Минутные объемы обоих желудочков после этого уравниваются. Морфологическое закрытие артериального протока в большинстве случаев происходит только к концу первого года жизни.

2. Персистирующие фетальные коммуникации. Среди врожденных пороков сердца в 15-20% случаев встречается открытый артериальный проток, а также открытое овальное окно. Связанное с ними нарушение функции кровообращения требует хирургического устранения дефекта (при открытом артериальном протоке более 50% увеличенного ударного объема левого желудочка сбрасывается в малый круг кровообращения, в то время как при открытом овальном окне увеличивается ударный объем правого желудочка).

е) Резюме. Особенности кровообращения в различных органах. Кровоснабжение мозга поддерживается на постоянном уровне при изменении положения тела за счет сильно выраженной ауторегуляции и усиливается при возрастании парциального давления СО₂, вероятно, за счет связанного с этим изменения рН. Расширение сосудов скелетных мышц при работе обусловливается локально-метаболическими и эндотелиальными факторами, причем ритмичные сокращения оказывают стимулирующее воздействие на кровоснабжение.

Кровоснабжение кожи прежде всего выполняет терморегуляторную функцию; при центральном торможении симпатической активности в конечностях наблюдается усиление кровоснабжения.

В системе кровообращения плода оба желудочка соединены параллельно через овальное окно и артериальный проток. После рождения в результате изменения давления и насыщения крови СО₂ происходит стимуляция легочного дыхания и перестраивание системы кровообращения.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Измерение параметров кровообращения - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 18.6.2025