1. Водорастворимые витамины
2. Жирорастворимые витамины
3. Абсорбция железа
4. Свободное железо
5. Гем
6. Связанное с трансферрином железо
7. Резюме
8. Список использованной литературы

P.S. В нормальных физиологических условиях водорастворимые витамины усваиваются клеткой преимущественно через симпортеры, жирорастворимые - с помощью диффузии; абсорбция железа регулируется в зависимости от потребности.

а) Водорастворимые витамины. Витамины С, биотин и пантотеновая кислота в физиологических условиях абсорбируются вторично-активным транспортом, опосредованным симпортерами Na⁺, а ниацин через симпортер, связанный с Н⁺ (рис. 1).

Фолиевая кислота или фолат (полученный в результате гидролиза птероилполиглутамилфолата, содержащегося в пище, до птероилмоноглутаматфолата ферментами щеточной каймы), прежде всего попадает в энтероциты через фолат, Н⁺-симпортер.

Абсорбция витаминов В1, В2 и В6 осуществляется через специфические переносчики. Витамин В12 (в соединении с внутренним фактором) всасывается благодаря рецептор-опосредованному эндоцитозу в слизистой оболочке подвздошной кишки (рис. 2).

б) Жирорастворимые витамины. В основном жирораствормиые витамины проникают в энтероциты путем диффузии, покидают их после соединения с хиломикронами в результате экзоцитоза на базолатеральной стороне и выделяются в лимфу кишечника (рис. ниже).

в) Абсорбция железа. В суточной дозе пищи содержится 10-20 мг железа, из которого абсорбируется 5% (у мужчин) или 10% (у женщин). При дефиците железа (например, после потери крови) может усваиваться до 25% пищевого железа. Железо из гемоглобина и миоглобина мяса абсорбируется легче, чем из вегетарианской пищи, поскольку в растениях оно часто образует комплексы (например, с фитиновой кислотой в зерновых продуктах, а также со щавелевой кислотой или таннинами).

г) Свободное железо абсорбируется в форме Fe²⁺. Поскольку большая часть железа находится в форме Fe³⁺, сначала с помощью желудочной соляной кислоты оно должно выделиться из пищи и восстановиться до двухвалентного состояния.

Это обеспечивают восстановители в пище (например, витамин С, цитрат, SH-группы в белках), а также редуктаза феррина в щеточной кайме. В кислой желудочной среде Fe²⁺ присоединяется к муцину, в результате чего растворяется и легче всасывается в двенадцатиперстной кишке.

Негемовое железо усваивается энтероцитами двенадцатиперстной кишки через Fe²⁺, Н⁺-симпортер (тип DMT1 = DCT1) апикальной клеточной мембраны (рис. 1).

Экспрессия этого транспортера, который наряду с Fe²⁺ обеспечивает транспорт других важных микроэлементов (например, Zn²⁺, Со²⁺, Cu²⁺, Mn²⁺), изменяется в зависимости от количества железа в энтероцитах или во всем организме при участии белков, регулирующих обмен железа.

Для осуществления дальнейшего транспорта по цитозоли Fe²⁺ соединяется с мобилферрином («слизистым трансферрином»). Экспорт через базолатеральную мембрану осуществляет другой переносчик, ферропортин, активность которого может подавляться регуляторным пептидом гепцидином, синтезируемым клетками печени.

Наконец, под действием медьсодержащей ферроксидазы (гефестин) Fe²⁺ окисляется до Fe³⁺, которое в соединении с трансферрином плазмы по кровотоку проникает в клетки-мишени. Избыток железа соединяется в слизистой оболочке с апоферритином при образовании ферритина. Последний функционирует как накопитель.

д) Гем предположительно абсорбируется во всем тонком кишечнике посредством эндоцитоза и при питании, характерном для жителей центральной Европы, покрывает 20-35% потребности в железе. В результате деятельности гемоксигеназы в энтероцитах происходит выделение железа из порфиринового ядра (рис. 1).

е) Связанное с трансферрином железо усваивается путем рецептор-опосредованного эндоцитоза на апикальной мембране.

ж) Резюме:

1. Абсорбция электролитов, воды, витаминов и железа. Основная функция тонкого кишечника заключается в абсорбции воды, электролитов, питательных веществ, витаминов и микроэлементов. Необходимая для этих процессов площадь поверхности увеличена за счет многочисленных питательных складок, ворсинок и микроворсинок.

Облегченное всасывание питательных веществ происходит благодаря достаточно высокой проницаемости эпителия тонкого кишечника. Соответственно его электрическое сопротивление и трансэпителиальная разность потенциалов имеют низкое значение.

В отличие от тонкого кишечника эпителий толстого кишечника обладает низкой проницаемостью а его электрическое сопротивление и трансэпителиальная разность потенциалов имеют сравнительно высокие значения.

2. Механизмы абсорбции. Процессы всасывания питательных веществ основываются на различных механизмах:

• Абсорбция Na⁺ в кишечнике является движущей силой для большинства происходящих там интестинальных транспортных процессов. Вначале под воздействием стимуляции базолатеральной Na⁺/K⁺-АТФазы формируется градиент концентрации Na⁺, который впоследствии поддерживает электронейтральное усвоение Na⁺ или электрогенный симпорт через мембрану щеточной каймы.
Наряду с этим значительные количества ионов Na⁺ могут транспортироваться пассивно по параклеточному пути.

• Абсорбция K⁺, Cl^- и HCO₃^- прежде всего осуществляется пассивно в верхнем отделе тонкого кишечника.

• Основной движущей силой для процессов транспорта воды является осмотический градиент, существующий между просветом кишечника и интерстицием.

• Ионы Са²⁺ сначала диффундируют через кальци-триолзависимые кальциевые каналы апикальной клеточной мембраны, соединившись со специфическим белком, перемещаются в базолатеральную мембрану и затем проникают в интерстиций с помощью Са²⁺-АТФазы или 3Na⁺/Са²⁺-обменника.

• Фосфат абсорбируется через систему Na⁺, фосфат-симпорта.

• Абсорбция большинства водорастворимых витаминов в организме осуществляется в верхнем отделе тонкого кишечника при участии специфических переносчиков.

• Витамин В12 усваивается подвздошной кишкой в процессе эндоцитоза.

• Жирорастворимые витамины А (в форме ретинола), D, Е и К проникают в энтероциты в процессе диффузии.

• Абсорбция негемового железа осуществляется через протонсвязанный Fe²⁺-симпортер, абсорбция гема и железа в комплексе с трансферрином — в процессе эндоцитоза.

- Вернуться в раздел "Физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 19.6.2026