Возможность трансовариальной передачи вируса клещевого энцефалита в естественных условиях зависит от ряда факторов и, по всей видимости, бывает непостоянной даже в тех случаях, когда сытые самки содержат большую его дозу. Скорее всего она осуществляется лишь тогда, когда от момента инфицирующего кормления клеща до начала яйцекладки проходит определенный срок, минимальная продолжительность которого пока не выяснена. Этот срок, по-видимому, необходимлмя проникновения и достаточного накопления вируса в органах размножения клеща.

Яйцекладка у клещей происходит в строго определенное время года. Это достигается значительной вариабельностью периода овогенеза, который в зависимости от конкретной даты насыщения самок может продолжатся от нескольких дней до нескольких декад. Поэтому вероятность трансовариальной передачи у клещей, получивших вирус при насыщении в начале лета и имевших длительный период овогенеза, видимо, больше, чем у клещей позднего насыщения.

Кроме того, успех инфицирования клещей и процесс размножения вируса в их организме, влияющий на возможность трансовариальной передачи возбудителя, зависят от возраста и физиологического состояния этих членистоногих. В тех случаях, когда трансовариальная передача вируса осуществляется, его обычно получают лишь часть личинок, появившихся из одной яйцекладки. Отдельная инфицированная личинка чаще содержит очень небольшую дозу вируса. Гибель голодных личинок в естественных условиях чрезвычайно высока. Все эти факторы делают период пребывания вируса в голодных личинках наиболее критическим этапом его жизненной схемы.

Насыщение голодных клещей, способствующее размножению вируса в их организме, определяет возможность его передачи следующей фазе развития переносчика. По из-за большой смертности членистоногих на каждом этапе метаморфозы до фазы имаго доживает лишь очень незначительная часть особей, содержавших вирус еще в личиночной фазе. Таким образом, в ходе вертикальной передачи вируса в природе происходят два процесса, противоположные по направленности воздейстия на его популяцию. В каждой генерации клещей по мере осуществления ими цикла развития постепенно уменьшается абсолютное число инфицированных особей.

Вместе с тем в организме отдельно взятого зараженного клеща, которому удалось пройти от голодной личинки до напитавшейся взрослой особи, концентрация вируса в той или иной мере постепенно нарастает.

Длительное существование популяции вируса только за счет трансовариальной и трансфазовой передачи невозможно. Пополнение осуществляется при регулярном заражении клещей во время их питания на позвоночных животных с вирусемией. Важнейшее значение при этом имеет уровень вирусемии. Лишь при титре вируса в крови донора 5,8-7,8 lg LD 50/0,03 (для 2-днсвных белых мышей) более половины личинок и нимф способны к его трансфазовой передаче, а при титре вируса в крови донора менее 21g LD50 она практически не происходит.

Примерно аналогична и зависимость показателей трансмиссивной передачи вируса реципиентам голодными нимфами и самками таежного клеща, заразившимися в личиночной фазе при насыщении на животных с разным уровнем вирусемии. Моделирование жизненной схемы вируса свидетельствует о том, что одно из непременных условий сохранения популяции возбудителя в природном очаге - его передача через позвоночных животных от имаго к имаго переносчика. Вместе с тем на предимагинальных фазах должно происходить увеличение числа инфицированных клещей примерно в 5 раз. Это, по-видимому, происходит главным образом за счет нимф. Клещи разных фаз развития, одновременно кормящиеся на животном, как правило, принадлежат к различным генерациям. Поэтому в природе одна генерация клещей может получать вирус от другой не только трансовариальным путем, но и через позвоночных животных, которые представляют собой мощный канал передачи возбудителя, связывающий генерации переносчика по крайней мере трех последовательных лет.

Особенности вертикальной и горизонтальной передачи вируса, описанные выше в общей форме, приводят к тому, что микропопуляции возбудителя, которые содержатся в различных инфицированных особях клещей даже одной фазы их развития, имеют неодинаковое происхождение и предшествовавшую судьбу. Следовательно, они могут отличаться друг от друга качественно и количественно.

Качественные отличия, определяющие генетический, экологический и функциональный полиморфизм вирусной популяции в целом, изучены пока очень слабо. Количество вируса, которое содержит одна зараженная особь переносчика (т. е. степень ее инфицированности), очень сильно варьирует. У взрослых голодных таежных клещей, например, она может отличаться в сотни миллионов раз. В популяции основного переносчика по годам изменяются не только доля и абсолютное количество зараженных клещей, но и соотношение числа особей, содержащих существенно различную дозу вируса. Размах этих явлений характеризует лоймопотенциал того или иного очага.

- Вернуться в оглавление раздела "MedicalPlanet - Медицина для всех."