От центромедианного и парафасцикулярного ядер таламуса, получающих как корковую, так и паллидарную афферентацию, следуют волокна к стриатуму и СТЯ, обеспечивая обратную связь. Определенную роль в связях базальных ганглиев и коры играет и ретикулярное ядро таламуса, на которое проецируются ГАМКергические нейроны БШн.

Ретикулярное ядро, в свою очередь, имеет двусторонние ГАМКергические тормозные связи с вентральными ядрами таламуса и уменьшает активность возбуждающих таламокортикальных проекций. Ретикулярное ядро таламуса получает коллатерали от возбуждающих кортикоталамических и таламокортикальных путей, а также от тормозных паллидо-таламических и возбуждающих таламостриарных проекций.

Как функционируют стриато-паллидо-таламо-кортикальные связи?

Связи между корой, базальными ганглиями и таламусом устроены таким образом, что корковая активация прямого пути тормозит тоническую активность БШв/ЧСр и усиливает таламокортикальную импульсацию, а активация непрямого пути, наоборот, вызывает усиление активности БШв и ЧСр.

В результате через прямой путь между моторной корой и базальными ганглиями осуществляется положительная обратная связь, через непрямой путь — отрицательная обратная связь. Активация нейронов БШн через оба непрямых пути и связь с ретикулярным ядром таламуса уменьшает возбуждающую таламокортикальную импульсацию.

В покое спонтанная тоническая высокочастотная импульсация из БШв/ЧСр подавляет активность таламокортикальных нейронов, связанных с моторными зонами коры, и ограничивает общую двигательную активность до необходимого в данный момент уровня. Фазическая импульсация от корковых отделов, поступающая в стриатум и сигнализирующая о начале или подготовке движения, через активацию нейронов прямого пути, приводит к временному подавлению активности БШв/ЧСр и усилению таламокортикальных влияний, облегчающих выбор и реализацию определенных моторных программ.

Одновременно через нисходящие проекции базальных ганглиев происходит изменение активности стволовых центров и торможение спинальных рефлексов, создающие условия для реализации движения. Но тот же корковый сигнал активирует и непрямой путь, что, наоборот, приводит к повышению активности БШв/ЧСр, подавлению таламокортикальной активности и, следовательно торможению движения.

До сих пор остается неясным, имеет ли место конвергенция прямого или непрямого путей на одних и тех же нейронах, или они проецируются на разные группы нейронов БШв/ЧСр. Если они конвергируют на одной и той же группе нейронов, то следует учитывать, что по непрямому пути корковый сигнал преодолевает больше синапсов и поступает к БШв и ЧСр позже, чем по прямому типу.

В результате вначале прямой путь способствует реализации движения, инициированного корой (за счет фазического уменьшения активности БШв и ЧСр), а затем непрямой путь обеспечивает своевременное прекращение движения или переключение с одной его фазы на другую (за счет восстановления тонического ингибиторного влияния БШв и ЧСр на таламокортикальные нейроны). Кроме того, можно предположить, что при конвергенции прямого и непрямого пути на одной и той же популяции нейронов БШв и ЧСр меняющийся во времени баланс их активности позволяет базальным ганглиям влиять на характеристики движения, в частности, регулировать («шкалировать») его амплитуду и скорость, делая его более точным и эффективным.

В том случае, если прямой и непрямой пути проецируются на различные группы нейронов БШв и ЧСр, то при активации прямого пути небольшая часть нейронов БШн и БШв/ЧСр снижает свою активность, тогда как за счет усиления активности непрямого пути частота разрядов большинства окружающих клеток увеличивается. Благодаря этому в моторных зонах таламуса остается активной только небольшая избранная группа нейронов, тогда как большинство окружающих нейронов тормозится. Таким образом, можно полагать, что различия в функции прямого и непрямого путей позволяют фокусировать активность коры, облегчая деятельность тех ее зон, которые осуществляют нужное в данный момент движение, и тормозя те области, которые реализуют антагонистические или конкурирующие движения в тех же или соседних суставах.

Фокусировке активности коры и переключению программ в ней способствует и двухсинаптический кортико-субталамо-паллидарный путь. Усиление импульсации по этому пути приводит к повышению активности БШв/ЧСр, ослаблению импульсации таламокортикальных нейронов и, соответственно, к торможению конкурирующих двигательных программ, делая возможным инициацию желаемого движения. Через СТЯ кора обеспечивает более быструю и диффузную активацию БШв/ЧСр (аналогичное влияние, осуществляемое корой через стриатум и непрямой стриато-паллидарный путь, оказывается более медленным и фокусированным). Важно, что активация кортико-субталамо-паллидарного пути может прерывать выполнение текущей двигательной программы, создавая условия для переключения на более адаптивную в данный момент программу.

В то же время представленные гипотезы не в состоянии объяснить целый ряд фактов и прежде всего отсутствие выраженных двигательных нарушений после стереотаксической деструкции БШв, прерывающей связи между базальными ганглиями и корой.

Еще в большей степени картину взаимодействия прямого и непрямого путей усложняют данные, свидетельствующие о том, что стриарные нейроны, дающие начало непрямому пути, преимущественно активируются нейронами сенсомоторной коры, тогда как по крайней мере некоторые стриарные нейроны, дающие начало прямому пути, находятся под доминирующим влиянием центромедианного ядра таламуса.

- Читать далее "Компактная часть черной субстанции. Нигростриарная система."